נכתב ע"י דניאל זימלר

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "נכתב ע"י דניאל זימלר"

Transcript

1 מסלול הגליקוליזה: מסלולים מטבולים - דניאל הגליקוליזה היא התהליך הבסיסי והראשוני ביותר להפקת אנרגיה במערכות ביולוגיות. מלבד יצירת אנרגיה התהליך גורם ליצירת חומרי ביניים המשמשים לדרכים מטבוליות אחרות. תהליך זה הינו אוניברסאלי ומצוי בכל האורגניזמים החיים, אירובים ואנאירובים, עובדה זו מעידה על קדמוניותו האבולוציונית ועל חשיבותו לקיום החיים. הגליקוליזה מתרחשת בכל היצורים בציטופלזמת התא. הגליקוליזה הינה תהליך של 10 שלבים שבהם מולקולת סוכר 6 פחמני (גלוקוז) הופכת ל- 2 מולקולות 3 פחמניות (פירובט) ומשתחררת אנרגיה פוטנציאלית האגורה במבנה ה- 6 פחמני ומנוצלת ליצירת ATP ו-.NADH במהלך הגליקוליזה מפורקות (נצרכות) שתי מולקולות ATP ומיוצרות ארבע מולקולות על-כן הרווח האנרגטי לתא הינו שתי מולקולות.ATP נוכל לסכם את תהליך הגליקוליזה במשוואה באה: Glucose + 2AAAAAA + 2PPPP + 2NNNNDD + 2PPPPPPPPPPPPPPPP + 2AAAAAA + 2NNNNNNNN + 2HH + + 2HH 2 OO עשרת תגובות הגליקוליזה נחלקות לשני שלבים: בשלב הראשון - חמשת התגובות הראשונות מהוות את שלב ההכנה, אשר במהלכו מתרחש ביקוע של הגלוקוז לשתי טריוזות, תהליך זה דורש השקעת אנרגיה של 2 מולקולות.ATP השלב השני - חמשת התגובות האחרונות מהוות את שלב הרווח, שימוש בשני הטריוזות והפיכת כל אחת לפירובט, בתהליך זה מייוצרת אנרגיה של 4 מולקולות.ATP

2 שלב השקעת האנרגיה השלב המכין: גלוקוז נכנס לתא באמצעות נשא בהתאם למפל הריכוזים ועובר פוספורילציה ליצירת גלוקוז 6 -פוספט ע"י האנזים הקסוקינאז. לצורך ביצוע ריאקציה זו מושקעת מולקולת ATP אחת. ריאקציה זו הינה ריאקציה מחייבת ואיננו שלב הפיך שכן G6P (הגלוקוז המזורחן) איננו יכול לצאת מהתא. בתהליך זה מתבצעת איזומריזציה למולקולת ה- G6P ע"י האנזים פוספו-גלוקוז-איזומראז כאשר תוצר ריאקציה זו הינו קבלתו של פרוקטוז- 6 -פוספט..1.2 פרוקטוז- 6 -פוספט עובר פוספורילציה ליצירת פרוקטוז- 1,6 -ביפוספט אשר הינו תוצר עתיר אנרגיה ע"י האנזים -PFK1 פוספופרוקטו-קינאז. לצורך ביצוע ריאקציה זו מושקעת מולקולת ATP אחת. שלב זה הינו שלב בלתי הפיך ובעל התחייבות להמשך תהליך הגליקוליזה. האנזים PFK1 נתון תחת בקרה הדוקה של התא שכן כאמור זהו שלה "אל-חזור" בתהליך. לתוצר, פרוקטוז- 1,6 -ביפוספט, בניגוד לתוצרים אחרים אשר יכולים לשמש כמטבוליטים לתהליכים אחרים בתא יש תפקיד אחד בלבד והוא המשכו של תהליך הגליקוליזה. בשלב זה מתרחשת פתיחתה של הטבעת פרוקטוז- 1,6 -ביפוספט לכדי צורתה השרשרתית. אנזים האלדולאז מבצע ביקוע אלדולי של השרשרת לכדי שתי מולקולות בעלות שלושה פחמנים כל אחת אשר על כל אחת מהן מצוי פוספט. האחת גליצראלדהיד- 3 -פוספט (G3P) והשנייה דהידרואצטון-פוספט.(DHAP).3.4 זוהי ריאקציה הפיכה. ריאקצית הגליקוליזה ממשיכה רק בעבור מולקולת G3P ולכן יש להפוך את מולקולת ה- DHAP לכדי מולקולת.G3P בשלב זה האנזים טריוז-פוספט-איזומרז הופך את המולקולה DHAP למולקולת.G3P כתוצאה בסוף שלה זה אנו מקבלים 2 מולקולות G3P הזמינות להמשך תגובה בתהליך הגליקוליזה..5

3 שלב יצירת האנרגיה שלב הרווח: שלב זה מתרחש פעמיים שכן קיבלנו שתי מולקולות G3P על כל מולקולת גלוקוז. בשלב זה G3P עובר חימצון פוספורילציה ע"י האנזים גליצראלדהיד- 3 -פוספט-דהידרוגנאז והופך ל- 1,3 -ביפוספוגליצארט ללא השקעת ATP וע"י זרחן הזמין בתא. בריאקציה זו + NAD הופך ל-, NADH ומתקבל הכוח המחזר הראשון הגליקוליזה ) כיוון שמתרחש פעמיים אז נוצר בפועל שני.(NADH תוצר התגובה הינו מולקולת עתירת אנרגיה פוטנציאלית שכן מכילה שני פוספטים. 1,3 -ביפוספוגליצארט עובר דה- פוספורילציה של פוספט אחד תוך יצרת מולקולת.ATP התוצר המתקבל בריאקציה זו הינו 3 -פוספוגליצראט וריאציה זאת מתרחשת בנוכחותו של האנזים פוספו-גליצראט-קינאז (הקרוי על שם התגובה ההפוכה המתרחשת). ריאקציה זו כאמור מתרחשת פעמיים, פעם אחת עבור כל מולקולה 3 פחמתית שהתקבלה ולכן נוצרות לנו בשלב זה 2 מולקולת. ATP נבחין כי עד עתה כל האנרגיה שהושקעה השלבים המוקדמים של ממוחזרת. בשלב זה האנזים פוספו-גליצארט-מוטאז גורם לאיזומריזיה במולקולת ה- 3 -פוספוגליצראט ומעביר את הפוספט מעמדה 3' לעמדה 2' לקבלתו של התוצר 2 -פוספוגליצראט. בפועל לא מתרחש העברתו של הפוספט על גבי המולקולה אלא פוספט המצוי באנזים מתחבר לעמדה 2' וניתק ממנו והאנזים מקבל את הפוספט חזרה מעמדה 3' במולקולה. בשלב זה האנזים אנולאז גורם להוצאתה של מולקולת מים מהמולקולה 2 -פופוגליצראט ונוצרת המולקולה פוספו-אנול-פירובט. הוצאת מולקולת המים גורמת לקבלת תוצר עתיר אנרגיה הגורם לו להיות לא יציב מבחינה אנרגתית בשלב זה האנזים פירובט-קינאז גורם לשבירתו של הקשר אדול-פוספט, אשר הינו קשר עתיר אנרגיה, ונוצרת מולקולת ATP אחת והתוצר פירובט. ריאקציה זו כאמור מתרחשת פעמיים, פעם אחת עבור כל מולקולה 3 פחמתית שהתקבלה ולכן נוצרות לנו בשלב זה 2 מולקולת. ATP נבחין כי עתה הרווח האנרגטי נטו של התא הינו כאמור 2 מולקולת.ATP

4 המאזן הכללי מראה, אם כן, רווח של שתי מולקולות.ATP אנרגיה זו מהווה חלק קטן מאוד מהאנרגיה האצורה בגלוקוז. רוב האנרגיה נשמרת בשתי מולקולות הפירובט שנוצרו ועתידה להיווצר בצהליכים משלימים. נוכל לסכם את תהליך הגליקוליזה במשוואה באה: Glucose + 2AAAAAA + 2PPPP + 2NNNNDD + 2PPPPPPPPPPPPPPPP + 2AAAAAA + 2NNNNNNNN + 2HH + + 2HH 2 OO כניסת הפרוקטוז למסלול הגליקוליזה: כאמור גלוקוז לא נכנס לתאים באופן ספונטני ישנם נשאים המבקרים את כניסת הגלוקוז בהתאם לצורך. לעומתו פרוקטוז נכנס לתא בצורה ספונטנית כשאר הוא עובר דרך ממברנת התא. כאשר הפרוקטוז נכנס לתא הוא עובר את התהליך הבא: הפיכת פרוקטוז לפרוקטוז 1 -פוספט ע"י האנזים פרוקטוקינאז בהשקעת.ATP ביקוע אלדולי לקבלת גליצראלדהיד(לא מזורחן) ודהידרוקסיאצטון-פוספט ע"י האנזים פרוקטוז 1 -פוספט-אלדולז. הפיכת הגליצאלדהיד לגליצראלדהיד- 3 -פוספט ע"י האנזים טריוז-קינאז בהשקעת.ATP כעת שני התוצרים נכנסים למסלול הגליקוליזה לשלב 5 בו יהפוך DHAP ל-.G3P נבחין כי גם בתהליך הראשוני עבור מולקולת פרוקטוז הושקעו 2 מולקולות ATP והתהליך זהה אנרגטית לפירוקו של הגלוקוז.

5 בקרת הגליקוליזה : בתהליך הגליקוליזה ישנן שלוש ריאקציות המתרחשות ואינן מצויות בשיווי-משקל. במסלולים מטבולים אנזימים אשר יהיו תחת בקרה הינם האנזימים הקרובים להתחלתו של המסלול, אנזימים אשר הינם ייחודים למסלול, ואנזימים אשר משתתפים בתגובות לא הפיכות. נקודת בקרה ראשונה של הגליקוליזה - פוספורילציה של הגלוקוז (שלב 1): האנזים הקסוקינאז קיים במגוון צורות באורגניזם שונים ומאופיין ע"י ספציפיות רחבה לסוכרים ו- Km נמוך הגורר אפיניות גבוהה לסובסטרט. הספציפיות הנמוכה מאפשרת לעשות פוספורילציה למגוון סוכרים 6 פחמניים כולל פרוקטוז ומנוז. האנזים הקסוקינאז מעוכב ע"י: ברקמות הגוף: הקסוקינאז מבוקר אלוסטרית ע"י התוצר,G6P כלומר, זה נקשר לאתר הרגולטורי של האנזים וגורם לשינוי האפיניות של האנזים לסובסטרט. בכבד: בכבד ישנו אנזים מיוחד גלוקוקינאז המזרחן גלוקוז לגלוקוז- 6 -פוספאט, אשר משמש כחומר מוצא לגליקוגן. גלוקוקינאז הינו בעל ספציפיות גבוהה ואפיניות נמוכה Km) גבוהה) לגלוקוז והוא פועל בריכוזי גלוקוז גבוהים בלבד. נקודת בקרה שניה של הגליקוליזה: פוספורילציה של F6P תוך השקעה של ATP (שלב 3) : פוספרוקטוקינאז- PFK1 הינו אנזים אלוסטרי אשר רגיש למצב האנרגטי בתא ולחומרי ביניים שונים. אנזים זה הינו קומפלקס חלבוני גדול המורכב מכמה תתי-יחידות. האנזים מעוכב ע"י: -ATP משמש בתהליך הן כסובסטרט והן כמעכב. במידה והתא רווי באנרגיה הזמינה לפעילותו ישנו פחות צורך בסינתוזו של.ATP מולקולת ה- ATP נקשרת לאתר הרגולטורי של האנזים ומשפיע בכך על האתר הקטליטי שלו בכך שהוא מוריד את האפיניות של האתר הקטליטי למולקולת ATP ובכך תואט הגליקוליזה. ציטרט- ציטרט מקורו במסלול מעגל קרבס אשר מתרחש בעת נשימה אירובית, חומר זה הינו התוצר הביניים הראשון המתקבל בו. כאשר ישנו עודף של ציטרט חומר זה יוצא מהמיטוכונדריה אל הציטוזול בו מתרחשת הגליקוליזה ונקשר אל האנזים PFK1 ובכך גורם לעיכובו.

6 האנזים מאוקטב ע"י: -ADP, AMP במידה ותא מחסור באנרגיה הזמינה לפעילותו ישנו יותר צורך בסינתוזו של.ATP מולקולות אלו נקשרות לאתר הרגולטורי של האנזים ומשפיע בכך על האתר הקטליטי שלו בכך שהוא מעלה את האפיניות של האתר הקטליטי למולקולת ATP ובכך תואץ הגליקוליזה. פרוקטוז- 2,6 -ביספוספט בקרה הורמונאלית המתרחשת בכבד. נקודת בקרה שלישית של הגליקוליזה: יצירה של מולקולת הפירובט ) שלב ): 10 האנזים פירובט-קינאז נתון לכדי בקרה אלוסטרית. פעילות האנזים בכבד מבוקרת ע"י פוספורילציה ודה- פוספורילציה. כאשר פוספורילציה נמצאת תחת בקרה הורמונאלית. האנזים מעוכב ע"י: אלנין בתנאים אנארובים פירובט הופך ללקטט אשר בריכוזים גבוהים הופך לאלנין אשר יכול לשמש כמעכב לאנזים. -Acetyl CoA חומר זה הינו תוצר של הפירובט וכן הינו תוצר עיקרי המתקבל מפירוקן של חומצות שומן, עודף של חומר זה ישמש כמעכב ותהליך הגליקוליזה יואט. -ATP נקשר לאתר הרגולטורי של האנזים מוריד את האפיניות שלו לסובסטרט ADP ומעכב את התהליך. האנזים מאוקטב ע"י: פרוקטוז- 1,6 -ביספוספט- זהו תוצר ביניים בתהליך הגליקוליזה ריכוז חומר גבוה יגרום לאקטיבציה/זירוז של התהליך בכדי שזה לא יתקע activation" "forward.

7 הגליקוליזה בכבד: תפקיד הכבד בגוף הוא לנטר ולאזן את רמות הגלוקוז בדם. לכן תהליך הגליקוליזה שונה בכבד, הכבד אינו משתמש בגלוקוז כמטבוליט אלא בפרוקטוז 2,6 -ביפוספט. פרוקטוז- 2,6 -ביספוספט כאמור הינו אקטיבטור לאנזים ה- PFK שבתהליך הגליקוליזה בתאי הגוף. כבר בריכוזים מאוד נמוכים הוא מזרז את פעילות האנזים ע"י: הגברת האפיניות לסובסטרט. החלשת העיכוב של ATP וציטראט. זרחון פרוטוז- 6 -פוספט לפרוקטוז- 2,6 -ביספוסםט נעשהבכבד ע"י אנזים הייחודי לו הנקרא PFK2 תוך כדי השקעת מולקולת ATP אחת. פעילותו של האנזים מבוקרת ע"י רמת הזרחון שלו, בקרה זו הינה בקרה הורמונאלית. הבקרה ההורמונאלית (אינסולין וגלוקגן) על PFK2 אינה ישירה, אלא דרך רצפטורים וקסקדה של חלבונים תוך תאיים שמעבירים את הסיגנל לפוספטאז/קינאז (בהתאמה) שמזרחנים או מורידים זרחן מ- PFK2. אנזים ה- PFK2 הינו אנזים בי-פונקציונאלי והינו בעל דומיין קינאזי (תפקידו לזרחן) ודומיין פוספטאזי (אשר עושה דה-פוספורילציה). הבקרה נגרמת מרמות הגלוקוז בדם: כאשר רמת הגלוקוז בדם גבוהה הלבלב מפריש אינסולין מתאי β וזה נקשר לרצפטור שנמצא על ממברנת הכבד ומתחיל רצף סיגנלים כתוצאה איזור הבקרה של האנזים עובר דה- פוספורילציה האנזים פעיל כקינאז עלייה ברמת ה- F 2,6 BP הגברת פעילות ה- PFK1 הגברת קצב הגליקוליזה וכתוצאה עולה פירוק הגלוקוז בתאים (והרכבת גליקוגן). כאשר רמת הגלוקוז בדם נמוכה הלבלב מפריש גלוקגון מתאי α וזה נקשר לרצפטור שנמצא על ממברנת הכבד ומתחיל רצף סיגנלים כתוצאה איזור הבקרה של האנזים עובר פוספורילציה האנזים פעיל כפוספטאז ירידה ברמת ה- F 2,6 BP הורדת פעילות ה- PFK 1 הורדת קצב הגליקוליזה וכתוצאה יורד פירוק הגלוקוז בתאים (ועולה פירוק גליקוגן).

8 נשימה בגליקוליזה + NAD הופך ל-. NADH על-מנת הגליקוליזה תוכל להמשיך לעבוד חייבים איפוא למחזר את נשא האלקטרונים חזרה ל- +.NAD במצב אירובי הפירובט נכנס למטריקס המיטוכנדריה ע"י טרנספורטר ויש יצירה של,AcetylCoA אשר ישתתף במעל קרבס. במצב אנארובי קיימות שתי אפשרויות: בתאים אאוקריוטים (בעת מאמץ בתאי שריר) ובחיידקים מסוימים ישנה הפיכה של הפירובט ללקטט עפ"י הנוסחא:.1 PPPPPPPPPPPPPPPP + NNNNNNNN + HH + LLLLLLLLLLLLLL + NNNNDD + זוהי ריאקצית חימצון חיזור אשר בסופה הופך הפירובט ללקטט על-מנת למחזר את נשאי האלקטרונים. הרווח האנרגטי אם כן בתהליך כולו הוא הרווח האנרגטי של 2 מולקולות ה- ATP אשר התקבלו הגליקוליזה. תהליך זה מתרחש בנוכחותו של האנזים,Lactate dehydrogenase כאשר עיכוב כלשהו באנזים זה יגרום למחסור בנשאי האלקטרונים וכתוצאה לעיכוב הגליקוליזה ולבסוף יהיה קטלני לתא. הלקטט דרך מעגל קורי בכבד ממוחזר לכדי פירובט. 2. תסיסה כהלית במיקרואורגניזמים : Pyyyyyyyyyyyyyy + HH + AAAAAAAAAAAAAAAAhyyyyyy + CCOO 2 AAAAAAAAAAAAAAAAhyyyyyy + NNNNNNNN + HH + EEEEhaaaaaaaa + NNNNDD + הריאקציה מתרחשת בשני שלבים, תחילה מתרחשת דה-קרבוקסילציה (הוצאת מולקולת (CO 2 של מולקולת הפירובט ע"י האנזים Pyruvate decarboxylase ולאחר מכן מתרחשת דהידרוגנציה (ריאקצית חימון-חיזור) לקבלת האתנול ומחזורו של נשא האלקטרונים. גם בתהליך זה אין רווח אנרגטי ועיקרו מחזור נשאי האלקטרונים, הרווח האנרגטי אם כן בתהליך כולו הוא הרווח האנרגטי של 2 מולקולות ה- ATP אשר התקבלו הגליקוליזה. נבחין כי עפ"י המשוואה אם נעלה באופן ניכר את ריכוז האתנול בדם הדבר עלול להוביל להצטברות של NADH עפ"י עיקרון לה-שטלייה, נשאי האלקטרונים לא ימוחזרו, הגליקוליזה תתקע. תסיסה כהלית עלולה להתרחש בכבד בתנאים קיצוניים.

9 מעגל קרבס: החומר ההתחלתי שנכנס למעגל קרבס הוא אצטיל קואנזים A אולם החומר הסופי בתהליך הגליקוליזה, לעומת זאת, הינו פירובט. אם כן לפני מעגל קרבס מתרחשת לפיכך ריאקציית המרה של השני לראשון. פירובט (שלושה פחמנים) נכנס למיטוכונדריה ע"י נשא Pyruvate translocase כאשר כניסתו מלווה בכניסת + H אשר מאפשרת בכך את כניסתו. הקשר בן הגליקוליזה למעגל החומצה הציטרית הינו דה- קרבוקסילציה מחמצנת של הפירובט ע"י האנזים Pyruvate dehydrogenase ליצירת Acetyl CoA (שני פחמנים). Pyyyyyyyyyyyyyy + NNNNDD + + CCCCCCCCCCCCCCCC AA Acetyl CoA + NNNNNNNN + CCOO 2 האנזים פירובט דה-הידרוגנז הינו קומפלקס של שלושה אנזימים שונים בעלי פעילות ספציפית: - A קולט את הסובטראט ועושה את הדה-קרבוקסילציה - B קושר קוולנטית בקשר טיו-אסטרי את הקו-אנזים. - C דה-הידרוגנז מחמצן, כלומר עושה את החלק של הוצאת האלקטרונים מהנשא. בקרה: עיכוב:.NADH,ATP זירוז: NAD +,ADP,AMP מעגל קרבס מתרחש במיטוכונדריה בתוך המטריקס ביצורים אאוקריוטים ומהווה את השלב השני מתוך שלושה בתהליך הנשימה התאית. המעגל מורכב מ- 8 תגובות כימיות, כאשר הארבעה הראשונת משמשות לחימצון שני הפחמנים בעוד ארבעת התגובות הנוספות משמשות למיחזורו של האוקסלואצטט.

10 פירוט השלבים המתרחשים במעגל קרבס: התגובה הראשונה המתרחשת במעגל הינה דחיסה אלדולית. בשלב הראשון מתרחש חיבור של האטציל קו- A לאוקסלואצטט ע"י ביקוע הקשר הטיואסטרי ליצירת ציטרט אשר הינה מולקולה בעלת שישה פחמנים..1 שלב זה מתרחש בעזרת האנזים,citrate synthase והינו שלב חד כיווני. בנוסף הציטרט עובר ריאקציה של דה-הידרציה של מולקולת המים לקבלת. cis-aconitate cis-aconitate עובר שינוי איזומרי והידרציה ) נכנסת מולקולת מים) והופך לאיזוציטרט. aconitase בעזרת האנזים,(Isocitrate) איזוציטרט מאבד פחמן דו-חמצני והופך ל- α-ketoglutarate, מולקולה בת חמישה פחמנים. שלב זה מתרחש בעזרת האנזים.isocitrate dehydrogenase זהו תהליך של דה-קרבוקסילציה מחמצנת אשר במסגרתה משוחררת כאמור מולקולת CO 2 ונוצרת אנרגיה פוטנציאלית בצורת.NADH בשלב זה α-ketoglutarate מתחבר לקואנזים A ויוצר,Succinyl-CoA מולקולה בת ארבעה פחמנים. שלב זה מתרחש בעזרת האנזים, α-ketoglutarate dehydrogenase זהו תהליך של דה-קרבוקבילציה מחמצנת אשר במסגרתה משוחררת כאמור מולקולת CO 2 ונוצרת אנרגיה פוטנציאלית בצורת.NADH α Ketoglutarate + NAD + CoA SuccinyCoA + CO + NADH 2 כעת מתרחשת הידרוליזה של הקשר הטיאולי במולקולת ה- Succinate אשר מספק את האנרגיה הדרושה ליצירת GTP אשר בריאקציה מצומדת הופך ל- ATP, וכן מתקבלת מולקולת.Succinyl CoA synthetase האנזים אשר בעזרתו מתרחש התהליך הינו:.succinate.5 SuccinylCoA + GDP + Pi Succinate + GTP מולקולת ה- Succinate עוברת תהליך של חימצון לקבלת מולקולת fumarate ע"י האנזים: dehydrogenase. succinate במסגרת תהליך זה ונוצרת אנרגיה פוטנציאלית בצורת. FADH2.6

11 בתהליך זה מתרחשת הידרציה (הכנסת מולקולת מים) של מולקולת ה- fumarate לקבלת המולקולה.malate תהליך זה מתרחש בעזרת האנזים:.fumarase.7 בשל זה מתרחש חימצון של מולקולת ה-, malate לקבלת מולקולת.oxaloacetate האנזים אשר בעזרתו מתרחש התהליך הינו : malate.dehydrogenase.8 התוצר הסופי של מעגל קרבס הינו מולקולת ה-, oxaloacetate אשר מוכנה להתניע שוב את מעגל קרבס בעזרת חיבור למולקולת AcetylCoA חדשה ולהתחיל את כל התהליך מחדש. לסיכום: שני אטומי פחמן נכנסים למעגל בקונדנסציה של קבוצת האצטיל עם מולקולת אוקסלואצטט. וכן שני אטומי פחמן עוזבים את המעגל בצורת CO 2 בשלבי דה-קרבוקסילציה עוקבים. 4 זוגות של אטומי מימן עוזבים את המעגל ב- 4 ריאקציות חימצון המתרחשות בו. שתי מולקולות + NAD מחוזרות בריאקציה של דה- קרבוקסילציה חימצונית של מולקות איזוציטראט ושל,α-Ketoglutarate מולקולת FAD מחוזרת בחימצון של סוקצינאט ו- + NAD אחד מחוזר בחימצונו של מולקות המלאט. קשר עתיר פוספט GTP (אשר בריאקציה מצומדת הופך ל- ATP ) אחד נוצר מהקשר הטיאואסטרי עתיר האנרגיה ב- CoA.Succinyl- שתי מולקולות מים נצרכות בסינתזה של ציטרט ע"י הידרוליזה של ציטריל COA והידרציה של פומראט. תוצרי המעגל: ) בעבור כל מולקולת גלוקוז יש להכפיל פי 2) מפירוק הפירובט לאצטיל קו- A מקבלים CO 2 ו-.NADH ישירות מהמעגל מתקבל:.2CO 2,3NADH, FADH 2,GTP

12 בקרת מעגל קרבס: המעגל מבוקר בכמה נקודות ע י מטען האנרגיה בתא וריכוז נשאי האלקטרונים. בנוסף קיימת בקרה סטויכיומטרית כאשר המעגל תלוי בנוכחות נשאי אלקטרונים במצב מחומצן.(NAD + ) הדבר מביא לקואורדינציה בין קצב מעגל קרבס לבין קצב ריאקציית הזירחון החימצוני (שרשרת מעבר האלקטרונים) בו הנשאים המחוזרים מעבירים את האלקטרונים שלהם לחמצן. זרימת תרכובות דו-פחמתיות לתוך מעגל החומצה הציטרית וקצב התקדמות המעגל תלויים במטען האנרגיה בתא וזרימה זו תופחת כאשר לתא יש רמות גבוהות שלATP. נקודות הבקרה במעגל הינן: בשלב יצירת מולקולת ה- citrate, בתהליך דחיסה אלדולית של AcetylCoA ו-.citrate synthase בעזרת האנזים:.oxaloacetate.1 - זירוז: כניסת האצטיל קו- A (סובסטראט) - עיכוב: אפקט אלוסטרי של ATP על האנזים. בשלב יצירת מולקולת ה- α-ketoglutarate בתהליך של דה-קרבוקסילציה חימצונית של מולקולת ה- איזוציטרט. שלב זה מתרחש בעזרת האנזים.isocitrate dehydrogenase.2 - זירוז: אפקט אלוסטרי של.ADP - עיכוב: ע"י.ATP בשלב יצירת מולקולת ה- Succinyl-CoA בתהליך של דה-קרבוקסילציה חימצונית של מולקולת ה- α-ketoglutarate אשר מתחברת ל-קואנזים A. שלב זה מתרחש בעזרת האנזים.α-Ketoglutarate dehydrogenase.3 - עיכוב: ע"י ריכוז succinyl-co-a ו- NADH (תוצרים). - זירוז: ע"י ריכוז ADP ו- +.NAD

13 שימוש במגל קרבס ליצירת חומרי התא ריאקציות אנפלירוטיות: כמו כל מסלול מטבולי, חומרי ביניים המיוצרים במעגל קרבס משמשים לצרכים ביוסינטטיים בתא. כאשר ישנו שימוש בחומרי הביניים של המעגל לצרכים ביוסינטטים, יש צורך ליצור את חומרי היסוד של המעגל על מנת לשמור על רמתם קבועה. תגובות אלו הממחזרות/יוצרות את חומרי הביניים הנדרשים נקראות "תגובות אנפילירוטיות" : 1. יצירת אוקסלואצטט ישירות מפירובט ע"י קרבוקסילציה בעזרת האנזים: פירובט קרבוקסילאז. Pyruvat + HCO3- + ATP Oxaloacetate + ADP + Pi אנזים זה מבוקר אלוסטרית ע"י Ac-CoA אשר בריכוזים גבוהים מעאקטב אותו. ריאקציה זו היא מאוד אנדורגנית ודורשת השקעת ATP ומתרחשת רק בתאי כבד וכליות. יצירת אוקסלואצטט מח.אמינית. יצירת malate מפירובט. יצירת αמגלוטמט. Ketoglutarate.2.3.4

14 שרשרת מעבר האלקטרונים: NADH ו - 2 FADH אשר הינם תוצרי הגליקוליזה ומעגל קרבס, הם תרכובות עתירות אנרגיה מכיוון שכל אחת נושאת זוג אלקטרונים בעלי פוטנציאל העברה גבוה. פוספורילציה חימצונית הוא התהליך בו ATP נוצר כתוצאה של העברת אלקטרונים מ NADH או. electron carriers לחמצן ע י מערכת של מעבירי אלקטרונים, FADH 2 האנרגיה החופשית המשתחררת בעת מעבר האלקטרונים לחמצן מנוצלת לסינטיזה של מולקולות.ATP זרימת האלקטרונים מ NADH -ו FADH -לחמצן 2 דרך קומפלקסים חלבוניים גדולים הממוקמים בממברנה הפנימית של המיטוכונדריה מובילה לשאיבת פרוטונים מחוץ למטריקס המיטוכונדריה אל החלל הבין-ממברנאלי, קומפלקסים 1,3,4 בלבד משמשים כמשאבות פרוטונים אל החלל הבין-ממברנאלי. כתוצאה כוח מניע פרוטונים נוצר מבחוץ, המורכב ממפל ph ופוטנציאל חשמלי טראנס-ממברנלי. הגרדיאנט קיים הן מבחינה של הפרשים בריכוזי + H והן מבחינה של הפרש פוטנציאלי חשמלי. הפוטנציאל חימצון-חיזור של הקומפלקסים החלבוניים הוא האחראי לכך שהגרדיאנט נשמר קבוע. לקומפלקסים אלו יש היררכיה של פוטנציאל חימצון-חיזור כך שלחמצן לא יהיה יכולת לקחת את האלקטרנים בכל שלב של שרשרת מעבר האלקטרונים. ATP מסונתז כאשר הפרוטונים זורמים בחזרה למטריקס דרך קומפלקס אנזימטי הנקרא ATP.synthase

15 העברת האלקטרונים מתבצעת על גבי קומפלקסים 1-4, החלבונים בנויים מכמה תתי יחידות שיכולים לעבור חימצון-חיזור בסמיכות פיזית המאפשרת העברתם של אלקטרונים בין נשא אחד לאחר. כלומר, יש הדרגתיות בין פוטנציאל החימצון-חיזור של הנשאים, לדוגמא : נשא 2 הינו בעל פוטנציאל חיזור גבוה יותר מאשר נשא 1, אשר הינו בעל פוטנציאל חיזור נמוך ממנו (פוטנציאל חיזור נמוך מוגדר כנטייה גבוהה למסירת אלקטרון ( וכך הלאה. האלקטרונים נקלטים ע"י מעבירי אלקטרונים: יוני ברזל בתוך הקומפלקסים הנמצאים בשתי צורות: ציטוכרומים (קומפלקס פורפריני) ומרכזי.Fe-S יון הברזל עובר בין מצבי החמצון השונים שלו - 3+/2+ וכך מעביר אלקטרון אחד בכל פעם הלאה. FMN ויוביקינון הם נשאים של שני אלקטרונים הקולטים אותם תוך מעבר למצב רדיקלי. יוני נחושת. לכל מעבירי האלקטרונים פרט ליוביקינון קשורים לחלבון נשא המשפיע על הפוטנציאל ומקטלז את העברת האלקטרונים ומגן מפני חמצן (כדי לשמור על מפל החמצון). קומפלקס NADH Hydrogenase :I לוקח את האלקטרונים מה- NADH (אחד בכל פעם) תוך שאיבת פרוטונים ע"י מרכז FMN ו- Fe-S. קומפלקס Succinate Dehydrogenase :II מעביר את האלקטרונים מ- FADH 2 שניים בכל פעם, (ללא הוצאת פרוטונים) ע"י מרכז.FAD,Fe-S קומפלקס זה אינו משמש כמשאבת פרוטונים. קומפלקס מעבר: Coenzyme Q מעביר את האלקטרונים מקומפלקסים I ו- II ל- III. קומפלקס Cytochrome C Coenzyme Q Oxidoreductase :III מעביר את האלקטרונים דרך מרכזי Fe-S,Fe ו- Fe ומשמש כמשאבת פרוטונים. קומפלקס מעבר: Cytochrome C מעביר את האלקטרונים מקומפלקס III ל- IV ע"י מרכז.Fe מאחר והוא מעביר בכל פעם אלקטרון אחד, ישנם אנזימים המונעים יצירת רדיקלי חמצן. קומפלקס Cytochrome Oxidase :IV מעביר את האלקטרונים ע"י שני מרכזי Fe/Cu לחמצן ליצירת מים והוצאת פרוטונים לחלל הבין ממברנלי.

16 יצירת ATP ע"י קומפלקס V ה- :ATP Synthase מבנה.האנזים ATP synthase מורכב משלושה חלקים עיקריים: מנוע - F0 אשר קושר פרוטונים. ציר - shaft אשר מוליך את התנועה הסיבובית, ו- ATPase F1 3α,אשר תפקידו לסנתז הבנוי מ- 6 תתי יחידות, + 3β מולקולות ATP מ- ADP ופוספט. תחילה הפרוטונים בחלל הבין-ממברנאלי נקשרים לאתר קישור במנוע, קישור כזה גורם לשינוי מבני במנוע אשר מסובב אותו מעט וחושף את האתר קישור הבא. כאשר פרוטון מסיים סיבוב מלא הוא נפלט פנימה אל תוך המיטוכונדריה ובכך מאפשר לפרוטון חדש להקשר. למעשה המנוע משתמש במפל הריכוזים של הפרוטונים על מנת להסתובב, ובכך הוא ממיר אנרגיה כימית לאנרגיה מכאנית. הציר מקשר בין המנוע ל- F1 וממיר סיבוב אנכי לסיבוב אופקי. הסיבוב של F1 מחולק למספר שלבים: קישור ADP ופוספט, סגירה שלהם בתא שטח קטן אשר מאלצת אותם להקשר, ושחרור מולקולת ה- ATP החדשה. מנגנון פעילות בהעברת הפרוטונים, עבור כל סיבוב של הקומפלקס נוצרות שלוש מולקולות.ATP תת היחידה γ מאחדת בין αלקבלת + β אתר פעיל לסתנוז.ATP כך מתקבלים שלושה אתרים פעילים באנזים, אשר בעת כל רוטציה המתרחשת בעלי שלוש קונפורמיות שונות : Open Loose, Tight, אל ה- Loose נכנס.ADP+Pi בעזרת הסיבוב ואנרגיה הופך ל-,Tight מקטלז את יצירת ה- ATP. + H בעזרת הופך ל- Open ומשחרר את ה-.ATP.1.2.3

17 התיאוריה הכמיאוסמוטית: בשרשרת מעבר האלקטרונים ישנם שני מרכיבים הגורמים למפל האלקטרו-כימי של פרוטונים. גרדיאנט חשמלי וגרדיאנט. ph זהו הכוח המניע את הפרוטונים להיכנס חזרה למטריקס והם יכולים לעשות זאת רק דרך ה-- ATP.synthase כימות גרדיאנט הפרוטונים: היחס P/O על מנת לקבוע את יעילותו של התהליך יש לכמת את האנרגיה הנלכדת בצורה של ATP כחלק מהאנרגיה הכללית המשוחררת בתהליך החמצון של הסובסטרט. היחס P/O מגדיר את כמות ה- ATP המסונתזת עבור זוג אלקטרונים שעובר בשרשרת מעבר האלקטרונים, זהו היחס בין ATP שנוצר מצמד אלקטרונים שעוברים בשרשרת. ATP יחס זה מגדיר כמה ATP נוצר ביחס למס' האלקטרונים שעברו: 2O כמות אלק' כמות P נצרכת P/ O= 2 ATP מודדים לפי כמות הפוספט שנצרכה וזוגות אלקטרונים מודדים לפי חיזור חמצן למים. 1/2O 2 + 2H + + 2e - H 2 O כמות ה- ATP שמקבלים מצמד אלקטרונים תלויה במקום בו נכנסים צמד האלקטרונים לשרשרת. ככל שהאלקטרונים ייכנסו מוקדם יותר, כך הם יתרמו יותר לגרדיאנט ויגרמו ליצירה של יותר.ATP כל פעם שהאלקטרונים עוברים בקומפלקס המשמש כמשאבת פרוטונים הם תורמים ליצירתו של גרדיאנט פרוטונים גדול יותר, על-כן זוג אלקטרונים אשר נכנס בקומפלקס 1 ייצור ATP 3 בעוד שזוג אלקטרונים הנכנס דרך קומפלקס 2 אשר איננו משמש כמשאבת פרוטונים ייצור ATP 2 בלבד.

18 ניצולת הנשימה התאית: בנשימה אירובית אנו מקבלים בסה"כ 38 מול'.ATP עבור על NADH מתקבלות בממוצע 3 מול' ATP בעבור,FADH 2 2 מול'.ATP זאת כאמור משום שה- NADH עובר במשאבת פרוטונים אחת יותר. במוח על-מנת לשרשרת מעבר האלקטרונים תצא לפועל יש צורך בהשקעת 2 מולקולות ATP ולכן מקבלים בסה"כ 36 מולקולות.ATP מעכבים ומאקטבים של שרשרת מעבר האלקטרונים: ישנם רעלים המעכבים את מעבר האלקטרונים במקום מסויים בשרשרת. העיכוב יגרום לכל החומרים לפי החסימה להצטבר במצב מחוזר ולחומרים אח"כ במצב מחומצן.בשל העיכוב צריכת החמצן תיפסק. קולטי אלקטרונים כאשר הקליטה היא לפני החסימה האלקטרונים ימשיכו לזרום אל הקולט החיצוני, אולם יתקבל פחות,ATP וכמותו כמובן תלויה בכמה משאבות פרוטונים אלקטרונים אלה עברו עד לשלב ההגעה לקוט החיצוני. ניתן להתגבר על חסימה ע"י תורמי אלקטרונים לאחר החסימה ובכך לקבל צריכת חמצן, עם החסימה הינה בקומפלקס הרביעי, קרי הקומפלקס אשר מועבר האלקטרונים לחמצן לא נקבל צריכת חמצן. שרשרת הנשימה ויצירת ATP הם שני תהליכים מצומדים, כלומר הם תלויים זה בזה. הקשר בינהם הוא דרך הוא דרך גרדיאנט הפרוטונים שנוצר משני צדדי הממברנה. אם תעוכב הנשימה ולא יווצר גרדיאנט, אז לא תהיה יצירה של.ATP אם תעוכב יצירת ATP והגרדיאנט שיווצר ילך ויגדל אז תעוכב הנשימה שכן משאבות לא יוכלו להעביר פרוטונים החוצה אל החלל הבין-ממברנאלי וכתוצאה לא יוכלו להעביר את האלקטרונים לקומפלקס הבא. חומרים אשר מחוררים את הממברנה וע"י כך מאפשרים מעבר חופשי של פרוטונים נקראים חומרים מפרי צימוד. במצב כזה, לא יווצר, ATP קצב הנשימה ושרשרת מעבר האלקטרונים יוגבר במטרה לחפות על גרדיאנט הפרוטונים הנמוך. חומרים מפרי צימוד הם:.FCCP,DNP החומר אוליגומיצין מעכב את ה- ATP synthase ומעכב גם את שרשרת מעבר האלקטרונים בשל הגרדיאנט הגדול שהוא יוצר בחלל נכתב ע"י הבין-ממברנאלי.דניאל זימלר

19 המעבורת הגליקוליטית: מעבירה אלקטרונים מהציטוזול למיטוכונדריה. שמירה על רמות.NADH 1. תוצר הביקוע האלדולי בגליקוליזה, הידרוקסי-אצטון פוספט,(DHAP) בנוכחות +,NADH+H הופך לגליצרול 3 -פוספט ו- +.NAD הגליצרול 3 -פוספט מועבר בטרנספורט חד כיווני הנמצא על הממברנה החיצונית של המיטוכונדריה לתוך החלל הבין ממברנלי. על קומפלקס הגליצרול 3 -פוספט דהידרוגנז היושב על הממברנה הפנימית ובנוכחות FAD מתקבלים FADH 2 הממשיך לשרשרת מעבר האלקטרונים ו- DHAP המשתחרר חזרה לציטוזול..2.3 המעבורת הציטרית (פעילה בעיקר בכבד ובלב) אוקסלואצטט, בנוכחות +,NADH+H הופך ל- + NAD.Malate + בעזרת טרנפורט אקטיבי על הממברנה החיצונית נכנס ה- malate לחלל הפנימי של המיטוכונדיה (המטריקס). במטריקס נכנס למעגל קרבס ומוסר אלקטרונים ופרוטונים ל- + NAD והופך חזרה לאוקסלואצטט. בתהליך טרנס-אמינציה עם,Glu האוקסלואצטט הופך ל- Asp וה- Glu ל-. α-ketoglutarate שני תוצרי הטרנס-אמינציה יוצאים לציטוזול. שם עוברים תהליך טרנס-אמינציה הפוך לקבלת האוקסלואצטט וה- Glu חוזרת חזרה לתוך מטריקס המיטוכונדריה ATP/ADP translocase אנזים טרנס ממברנלי המכניס ADP מהציטוזול למטריקס ומוציא לציטוזול.ATP מחזוריות הריאקציה שלו מונעת ע"י פוטנציאל הממברנה. כאשר פתוח לכיוון הציטוזול יש לו אתר קישור בעל אפיניות גבוהה ל-.ADP לאחר הקישור משתנה הקונפורמציה כך שה- ADP פונה כלפי פנים (למטריקס) ואפיניות האנזים אליו יורדת. ה- ADP משתחרר ואפיניות האנזים ל- ATP עולה. האנזים קושר ATP ועובר שינוי קונפורמציה כך שה- ATP לכיוון הציטוזול. כעת אפיניות האנזים ל- ATP יורדת והוא משתחרר

20 גלוקונאוגנזה: גלוקונאוגנזה הינו תהליך אנבולי אשר הינו הופכי לגליקוליזה, בתהליך זה ישנה יצירה של גלוקוז ממקורות שאינם סוכריים: גליצרול (מח.שומן), ח. אמינו שונות, לקטאט. גלוקונאוגנזה מתרחשת בכבד ובכליות ומסייעות לשמור על רמות גלוקוז בדם. גלוקונאוגנזה הינה חיונית ביותר שכן מספר רקמות חייבות גלוקוז כמקור אנרגיה ותלויים בה בלעדית (מוח, מערכת עצבים מרכזית, כליות, אשכים, כדוריות דם אדומות). לאחר יממה של רעב (ללא מזון) מתרוקנים מאגרי הגליקוגן בגוף ויש צורך בסינתזת גלוקוז מחומרי ביניים/יסוד. ברעב ממושך יש פירוק של חלבון שריר השלד לצורך הגלוקונאוגנזה. גם במצב תזונה רגיל הגלוקונאוגנזה מתפקדת באיזון חומרי המזון (בעיקר שימוש בעודפי ח.אמינו לסיתנזת גלוקוז) ומיחזור גלוקוז עבור שריר במאמץ מלקטאט. רוב ריאקציות הגליקוליזה הן ריאקציות הנמאות בשיווי, בתהליך ישנן 3 ריאקציות בלתי הפיכות. למסלול הגליקוליזה בכללותו ΔG מאוד שלילי ריאקציות הינן ספונטיניות ונוטות לכיוון פירוקו של גלוקוז.הפתרון לבעייה זו היא שבכל מקום אשר ישנן ריאקציות בלתי הפיכות האבולוציה יצרה ריאקצייה עוקפת reaction bypass לריאקציות הבעייתיות שאינן בשיווי משקל ומבוצעות ע"י:.Hexokinase.Phosphofructokinase (PFK 1 ).Pyruvate kinase מעקף 1: מעקף עבור האנזים Pyruvate kinase כלומר, מעקף עבור הריאקציה ה- 10 של הגליקוליזה, זהו השלב הראשון והשני של הגלוקונאוגנזה. Pyruvate carboxylase Malate dehydrogenase Malate dehydrogenase הריאקציה הראשונה הינה קרבוקסילציה של Pyr ל- OAA ומתרחשת במיטוכונדריה, בעזרת האנזים,Pyruvate carboxylase והדורש השקעת.ATP pyruvate + CCOO 2 + HH 2 OO + AAAAAA OOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOO + AAAAAA + PPPP + 2HH + Pyr ו- OAA הן נגזרות פחמתיות הנמצאות במדורים שונים האחד בציטוזול ואילו השני נמצא במיטוכונדריה. Pyr יכול להיכנס באופן חופשי למטריקס של המיטוכונדריה ושם הופך ל- OAA. בשלב זה OAA חייב לעבור לציטוזול, מאחר ואין טרנספורטר יעיל להעברת OAA לציטוזול, OAA הופך ל Malate ע"י. ה- Malate יוצא מהמיטוכונדריה ע"י נשא והופך בציטוזול חזרה ל- OAA ע"י Malate dehydrogenase (ציטוזולי). הריאקציה השנייה הינה דה-קרבוקסילציה ופוספורילציה של OAA ל- Phosphoenolpyruvate ע"י האנזים Phosphoenolpyruvate.carboxykinase OOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOO + GGGGGG PPhoohoooooooooooooooooooooooooo + CCOO 2 + GGGGGG

21 מעקף 2: מעקף עבור האנזים ) 1 Phosphofructokinase (PFK כלומר, מעקף עבור הריאקציה ה- 3 של הגליקוליזה, זהו השלב התשיעי של הגלוקונאוגנזה. בריאקציה זו נקבל פרוקטוז 6 -פוספט מפרוקטוז 1,6 -ביפוספט ע"י האנזים.Fructose 1,6-bisphosphatase FFFFFFFFFFFFFFFF 1,6 bbbbbbbbhoooooohaaaaaa + HH 2 O FFFFFFFFFFFFFFFF 6 bbbbbbbbhoooooohaaaaaa + PPPP מעקף 3: מעקף עבור האנזים Hexokinase כלומר, מעקף עבור הריאקציה ה- 1 של הגליקוליזה, זהו השלב ה- 11 של הגלוקונאוגנזה. בריאקציה זו נקבל גלוקוז מגלוקוז- 6 -פוספט. תהליך זה מתרחש בעזרת האנזים.Glucose 6-phosphatase כידוע גלוקוז מזורחן אינו יכול לצאת מהתא וכעת כאשר עובר דה-פוספורילציה יכלה גלוקוז לצאת למערכת הדם מהכבד. GGGGGGGGGGGGGG 6 pphoooooohaaaaaa + HH 2 O GGGGGGGGGGGGGG + PPPP פירוט מסלול גלוקונאוגנזה

22 מעגל קורי - שיתוף פעולה בין תאי שריר לכבד: כאשר השריר נמצא במאמץ כל הגלוקוז הזמין לו בתא נצרך ומתחיל להתפרק מאגר הגליקוגן. שריר במאמץ מבצע נשימה אנאירובית והפירובט הופך ללקטאט אשר משוחרר למערכת הדם ומגיע לכבד. כאשר לקטאט מגיע לכבד הוא הופך לפירובט אשר בתהליך הגלוקונאוגנזה הופך לגלוקוז ומשוחרר חזרה למערכת הדם. זוהי דוגמא לתקשורת בין איברים ובין מסלולים שונים המתרחשים בתאיהם של האיברים. הלקטאט מהדם מגיע לכבד והוא מהווה בקרה לתחילת הגלוקונאוגזה. בצורה זו נפטרים מהטוקסיות של החומצה הלקטית ליצירתו של הגלוקוז אשר בזרם הדם יכול להיות שוב זמין לפעילותו של השריר. בקרה הופכית לגליקוליזה וגלוקונאוגנזה: פעילות בו-זמנית של שני המסלולים תגרום ל"קצר מטבולי", מאחר והגלוקונאוגנזה היא תהליך הופכי לגליקוליזה (פרט לשלוש הריאקציות העוקפות) ניתן להתייחס למעכבי הגליקוליזה כזרזים עקיפים של הגלוקונאוגנזה ולהפך. הבקרה מתרחשת בשתי נקודות מפתח: המעבר של pyruvate ל- :Phosphoenolpyruvate הבקרה על התהליך תתבצע עפ"י ריכוז, Acetyl CoA כאשר ריכוז ה- CoA Acetyl עולה המערכת תתדחוף חזרה לקבלת pyruvate ומשיכה בתהליך גלוקונאוגנזה דרך oxaloacetate לקבלת.Phosphoenolpyruvate המעבר של.Fructose 6-phosphate Fructose 1,6-bisphosphate.1.2

23 כידוע הבקרה על ריכוז הגלוקוז בדם נעשת ע"י ההורמונים שמופרשים מהלבלב: אינסולין מופרש כאשר רמות הגלוקוז גבוהות ומשפעל את אנזימי הגליקוליזה. גלוקגון מופרש ברמות גלוקוז נמוכות ומשפעל את אנזעמי גלוקונאוגנזה. גלוקגון אינסולין כקינאז פועל מזורחן) (לא PFK2 כפוספטאז פועל (מזורחן) PFK2 F 2,6 bisphosphate ברמת ירידה F 2,6 bisphosphate ברמת עליה F1,6 phosphatase עיכוב PFK1 זרוז F1,6 phosphatase זרוז PFK1 עיכוב גליקוליזה עיכוב גלוקוניאוגנזה זרוז גליקוליזה זרוז גלוקוניאוגנזה עיכוב

24 הגליקוגן הגליקוגן הינו חומר התשמורת של הגלוקוז בתא האנימלי. זהו פולימר מסועף של גלוקוז שניתן לעשות לו מוביליזציה במהירות. אנזימי הפירוק של הגליקוגן נמצאים על הגרנולות של הגליקוגן בציטוזול ולכן פירוקו בשעת הצורך הינו מהיר וזמין. חשוב לזכור כי המאגר כל הזמן עובר פירוק וסינתוז. מאגרי הכבד מטרתם איזון ריכוז הגלוקוז בדם (שמירה על הומאוסטאזיס), כאשר הבקרה על הסינתזה ועל הפירוק היא בעיקרה הורמונלית. מאגרי הגליקוגן בשריר הינה לצריכה בזמן מאמץ מוגבר, ואילו הבקרה בתאים אלו נעשת גם באמצעות יוני סידן. מבנה הגליקוגן: הגליקוגן הינו פולימר המורכב ממולקולות גלוקוז הקשורות בקשר 1,4-α, הסתעפויות בשרשרת נוצרות כאשר ע"י יווצרות קשר 1,6-α בין שתי מולקולות גלוקוז. הסיעוף מעלה את המסיסות של המולקולה. בנוסף, ריבוי הקצוות המחזרים מאפשר גישה למספר אנזימים לסנתז מתוכה גלוקוז במקביל. Reclucing End קצה בגליקוגן אשר בו למולוקולת הגלוקוז הקיצונית פחמן מס' 1 חופשי. ישנו רק קצה אחד כזה במבנה הגליקוגן. Non Reclucing End קצה שבו פחמן מס' 1 של מולקולת הגלוקוז הקיצונית קשור בקשר גליקולידי ואילו פחמן מס' 4 הינו חופשי. מספר הקצוות העונות לקריטריון זה במבנה הגליקוגן הינו ביחס ישר למספר ההסתעפויות בשרשרת הגליקוגן.

25 דגרגציה (פירוק) גליקוגן: פירוקו של הגליקוגן מתרחש בריאקציה של פוספורילציה, כלומר, ביקוע הקשר ע"י יון פוספט. הקטליזה האנזימטית מתרחשת בעזרת האנזים Glycogen Phosphorylase אשר מבקע את הקשר הגליקולידי ע"י הכנסת פוספט אנאורגני Pi לקבלת,Glucose-1-phosphate קטליזה זו מתרחשת ללא השקעת אנרגיה. בשלב הבא האנזים Phosphoglucomutase מבצע איזומריזציה למולקולת ה- Glucose-1phosphate לקבלת מולקולת. Glucose-6-phosphate כעת המשך הריאקציה תלויה בסוג התא המבצע את הפירוק של שרשרת הגליקוגן: בתאי שריר Glucose-6-phosphate ייכנס ישירות למסלול הגליקוליזה. לעומת זאת בכבד אשר תפקידו הינו כאמור לשמור על הומיאוסטזיס של רמות הסוכר בדם, ה- Glucose-6-phosphate יעבור ריאקציה של דה-פוספורילציה ע"י אנזים ייחודי לו הנקרא, Glucose-6-phosphatase אשר מוריד לו את הפוספט לקבלת מולקולת ה- glucose אשר במצבה הלא מזורחן יכולה לצאת מתאי הכבד אל מחזור הדם.

26 סיתנזת גליקוגן: מסלול סינתזת הגליקוגן מתחיל בפוספורילציה של מולקולת גלוקוז לכדי Glucose-6-phosphate ע"י האנזים.glucokinase/hexokinase כאשר יוצרים גליקוגן הרי כי ריכוז הגלוקוז הינו גבוה. Glucokinase פעיל טוב יותר מ- hexokinase בריכוזי גלוקוז גבוהים ולכן נראה אנזים זה פעיל יותר בכבד. אולם, בתאי שריר אשר אף הם אוגרים גליקוגן, Glucokinase איננו קיים והינו ייחודי לתאי הכבד במקרה זה האנזים המטלז את הריאקציה הינו hexokinase בלבד. בשלב הבא האנזים Phosphoglucomutase מבצע איזומריזציה למולקולת ה- Glucose-6phosphate לקבלת מולקולת Glucose-1-phosphate בריאקציה הבאה האנזים UDP-GlucosePyrophosphorylase אשר הינו נשא של UTP נקשר למולקולת ה- Glucose-1-phosphate לצירת המולקולה.UDP-Glucose ראקציה זו הינה בלתי הפיכה. בשלב האחרון האנזים GlicogenSynthase מעביר את הגלוקוז מהנשא אל הגליקוגן ומשחרר את הנשא -.UDP אקטיבצית הגלוקוז נעשת על מנת לאפשר את קשירתו לקצה המחזר של הגליקוגן בקשר גליקוזידי 1,4-α.

27 בקרה הורמונלית על סינתזה/דגרגציה של גליקוגן: המערך ההורמונלי אינסולין/גלוקגון שבכבד פועל במטרה לשמור על ריכוז קבוע של גלוקוז בדם. בשריר, ההורמון אפינפרין מזרז פירוק, באותו מנגנון כמו הגלוקגון. הבקרה פועלת במנגנון אלוסטרי של זרחון קוולנטי באתר בקרה. ההורמונים מופרשים מהלבלב ונישאים במחזור הדם, קישורם לרצפטור בממברנת התא מעורר את פעילות האנזים הממברנלי אדניליל ציקלאז בעזרת מפל הקינאזות. פירוק גליקוגן: קליטת אפינפרין/גלוקגון ע"י הרצפטור על פני התא. שפעול האנזים אדנילט (אדניליל) ציקלאז: הפיכת ATP ל- camp. A. משפעל (הופך לפעיל) את פרוטאין קינאז camp הפרוטאין קינאז A משפעל את הפוספורילאז קינאז ע"י זרחונו. הפוספורילאז קינאז משפעל בזרחון את פוספורילאז b לפוספורילאז a. הפוספורילאז a הוא האנזים המפרק את הגליקוגן במקביל יש לעצור את הסינתזה: פרוטאין קינאז A מזרחן גליקוגן סינתאז a לגליקוגן סינתאז b (מצבו הלא פעיל של האנזים). הסיתנזה נעצרת..1.2

28 סינתזת גליקוגן קליטת אינסולין ע"י הרצפטור על פי התא. שני שלבים אלו אינם מופיעים בסכמה שפעול הטירוזין קינאז. המתוארת למטה אך מתרחשים!!!! הטירוזין קינאז מזרחן אנזימים שונים שבאתר הבקרה שלהם יש.tyr בהמשך מפל הקינאזות משופעל פרוטאין קינאז. הפרוטאין קינאז משפעל את הפרוטאין פוספטאז. הפרוטאין פוספטאז משפעל ע"י דה-פוספורילציה את הגליקוגן סינתאז b לגליקוגן סינתאז a. הגליקוגן סיתנאז a הוא המצב הפעיל של האנזים המסתנז גליקוגן במקביל יש לעצור את ריאקצית הפירוק: הפרוטאין פוספטאז הופך את האנזים פוספורילאז a לפוספורילאז b, המצב הלא פעיל שלו, ע"י דה-פוספורילציה..1 בקרה נוספת בשריר: ע"י יוני סידן. בשריר במאמץ יש צורך ב"עזרה" בפירוק גליקוגן יוני סידן עוזרים בבקרה על הפוספורילאז קינאז. עצב שולח סיגנל לשריר ע"י שחרור יון 2+.Ca היון נקשר לפוספורילאז קינאז ומשפעל אותו למצב פעיל חלקית. מפל הקינאזות מהסיגנל ההורמונלי (גלוקגון/אפינפרין) גורם לאנזים להשתפעל למצב פעילות מלאה

29 מסלול הפנטוזות: מסלול ביוסינטטי (אנבולי) אחר:.NADPH אשר בו משתתפים בו גם סוכרים שהם פנטוזות (C5), ונשא אלקטרונים נשא אלקטרונים זה בעל טבעת חנקנית אתר קשירת האלק' תוך חיבור פוספט לקצהו השני בקשר פוספודיאסטרי. תהליך זה מבוקר ע"י רמות + NADP, עלייה ברמתו תגרום להפעלת המסלול, ולהפך. מסלול זה מתרחש בעיקר בכבד. זהו המסלול היחידי בתא האחראי על יצירת ה-.NADPH חומר זה משמש לתהליכים ביוסינטתיים ותהליכי חיזור אחרים בתא: NADPH הוא חומר מחזר, אשר נוטה לתרום אלקטרונים ולהתניע בכך תגובות כימיות רבות בתא. בניית חומצות שומן, המתבצעת בעיקר בכבד, ובניית הורמונים סטרואידיים, המבוססים על כולסטרול הינן שני תהליכים הדורשים אלקטרונים רבים, והללו נתרמים על ידי.NADPH בתאי דם אדומים ל- NADPH תפקיד חשוב בהגנה ממי חמצן. הענף החמצוני: גלוקוז 6 -פוספט הופך לפנטוז + 2 CO תוך העברת האלטרונים ל- + NADP ויצירת NADPH בעזרת האנזים.G6PD 1. חמצון הגלוקוז 6 -פוספט למולקולת 6 -פוספוגלוקונו- δ -לקטון (קטון). 2. הידרוליזה של 6 -פוספוגלוקונו- δ -לקטון לכדי 6 -פוספוגלוקונאט. 3. דה-קרבוקסילציה חמצונית אשר תוצרה ריבולוז 5 -פוספט וזאת תוך הוצאת מולקולת.CO 2 כאמור הבקרה לתהליך זה הוא רמות ה- +.NADP סה"כ נקבל שתי מולקולות NADPH מכל מולקולת G-6-P באמצעות האנזים.G6PD

30 הענף הלא חימצוני: המצב הפיזיולוגי של התא הוא זה המכתיב את כיוון מסלול הפנטוזות. במסלול הלא חימצוני ישנם אנזימים אשר יודעים להעביר קבוצות קטוניות משרשרת פחמתית אחת לאחרת : טרנס-קטולז: מעביר קבוצה קטונית בעלת שני פחמנים. טרנס-אלדולז: מעביר קבוצה קטונית בעלת שלושה פחמנים. בענף זה מתקבלים תוצרים בכל יחס רצוי ואורך שרשרת משתנה (C7,C4).,C5 המסלול החימצוני מאפשר להטות כאמור את התוצרים הפחמניים וכך לקבל תוצרים הנזקקים באותו שלה בתא. תוצרים אלו נדרשים לתהליכים ביוסינטטים לדוגמא: ייצור ריבוז 5 -פוספט לסינתזת נוקליאוטידים, תוצרי ביניים גליקוליטיים אשר במידת הצורך יופנו לתהליך הגליקוליזה. ב"משחק" עם שני האנזימים האלו אפשר לקבל אורכים שונים של שלדים פחמתיים, לדוגמא: התהליך המתרחש: 1. ריבולוז 5 פוספט (סוכר השלד של הדנ"א) עובר דרך תוצר ביניים אדניול לקבלת ריבוז 5 פוספט. ריבולוז 5 פוספט יכול גם להמשיך הלאה לביצוע אפמיריזציה על ידי האנזים פוספופנטוז איזומרז לקבלת קסילולוז 5 פוספט..2

31 ריבוז 5 פוספט וקסילולוז 5 פוספט יכולים לעבור אינטראקציה בנוכחות טרנס קטולז: העברת קבוצה קטונית לריבוז לקבלת גליצראלדהיד 3 פוספט וסדוהפטולז 7 פוספט (קבלת תוצר גלקוליטי גליצראלדהיד 3 פוספט- אשר במידת הצורך יכול להכנס למסלול הגליקוליזה)..3 גליצראלדהיד 3 פוספט יכולה להגיב עם סדוהפטולוז 7 פוספט בנוכחות טרנס אלדולז שמעביר קבוצה פחמתית אחת מ 7 ל 3 לקבלת אריתרוז 4 פוספט ופרוקטוז 6 פוספט (קבלת תוצר גליקוליטי פרוקטוז 6 פוספט- אשר במידת הצורך יכול להכנס למסלול הגליקוליזה)..4 קסילולוז 5 פוספט ואריתרוז 4 פוספט מגיבים בנוכחות טרנס קטולז על ידי העברת קטון מ 5 ל 4 לקבלת גליצראלדהיד 3 פוספט ופרוקטוז 6 פוספט (קבלת שני תוצרים גליקוליטים)..5 בתא מתקיימת "דחיפת" מסלול הפנטוזות לכיוונים שונים בהתחשב במצבו הפיסיולוגי של התא: ייצור אנרגיה, ביוסינטזה, יצירת נוקלאוטידים. שאר המסלולים ממשיכים להתקיים אך קיימת עדיפות.

32 חומצות שומן ו- : β-oxidation המקור הגדול ביותר לאגירת אנרגיה לטווח ארוך הינו חומצות השומן. תפקידם לספק לנו אנרגיה בשעת הצורך. 99% מכלל חומצות השומן הופכות בסופו של תהליך הפירוק לאצטיל קו A, הנכנס למעגל קרבס ובסופו של תהליך מייצר אנרגיה עבור התא. שומנים (ליפידים) הינם פולימרים של חומצות שומן המורכבות מטריגליצרידים: גליצרול ואליו קשורות 3 חומצות שומן. חומצות השומן הן חומצות קרבוקסיליות שבנויות משלדים של אצטיל קו A.. CH3( CH2) n בעלות בין 12 ל- 24 פחמנים ותמיד מספר זה הינו זוגי COOH חומצות שומן נחלקות לשני קבוצות: חומצות שומן בעלות קשר כפול אחד או יותר בשרשרת הפחמתית נקראות "חומצות שומן בלתי רוויות". חומצות שומן ללא קשרים כפולים בשרשרת הפחמתית נקראות " חומצות שומן רוויות". פירוק הטריגליצרידים ברקמה השומנית: נעשה ע"י משפחת אנזימי הליפאזות שמפרקים טריגליצרידים לח.השומן והגליצרול. 3 חומצות שומן פירוק הטריגליצריד ברקמה השומנית מבוקר ע"י הורמונים הנקשרים לרצפטורים בתא. אקטיבטור - אפינפרין, נוראפינפאין, גלקוגון ו-.Adrenocorticotropic מעכב אינסולין. היקשרותם של ההורמונים מפעיל מפל קינאזות בתא אשר גורם לשפעול או עיכוב של האנזימים אשר מבצעים את התהליך.

33 במהלך הדרגתי מתקבל די-גליצריד, חד גליצריד ולבסוף גליצרול + 3 ח. שומן. ח.השומן נישאות בדם לתאי הכבד על מנת לבצע את תהליך ה- β-oxidation.

34 גליצרול: כאמור אחד מתוצרי פירוק הטריגליצרידים הינו הגליצרול. הגליצרול בשרשרת של תהליכים יכול להיכנס לתהליך הגליקוליזה. האנזים גליצרול קינאז מבצע פוספורילציה תוך השקעת מולקולת ATP לקבלת המולקולה 3- גליצרול פוספאט. בשלב השני המולקולה 3- גליצרול פוספאט, עובר חימצון בעזרת האנזים glycerol phosphate dehydrogenase ומקבלים NADH והמולקולה DHAP אשר הינה תוצר ביניים של תהליך הגליקוליזה ) צריכה לעבור איזומרציה). כידוע DHAP בתהליך הגליקוליזה עובר איזומרציה לקבלת גליצראלדהיד 3 -פוספט היכול להיכנס למסלול הגליקוליזה/גלוקונאוגנזה בעזרת האנזים.triose phosphate isomerase (1 (2 (3 מבחינת רווח אנרגתי לתא על כל גליצרול משקיעים מול' אחת של ATP בהפיכתו ל G3P ואח"כ בתהליך הגליקוליזה מרוויחים ממולקולה זו 2 מול'.ATP כלומר, הרווח האנרגטי נטו ממולקולת גליצרול אשר נכנסת בשרשרת התהליכים הללו לגליקוליזה הינו ATP אחד.

35 : β-oxidation לאחר שהטריגליצריד התפרק לח.שומן וגליצרול מועברות חומצות השומן בזרם הדם, חימצון חומצות השומן מתרחש במיטוכונדריה בכל איברי הגוף מלבד המוח. בהגיעם אל התאים, מסוגלות חומצות השומן לעבור את הממברנה הודות לשומניות שלהם ולמסיסות הנמוכה שלהם במים. תהליך ה- β-oxidation הינו תהליך פירוק חומצות השומן. זהו תהליך מחזורי בעל 5 שלבים החוזרים על עצמם בצורה מעגלית. בתהליך משתחררים 2 פחמנים ) לכן נחוץ מספר זוגי של פחמנים בחומצות השומן ( מהשלד הפחמתי ולאחר כל סיבוב נוצר ע"י ביקוע של (C2) acetyl-co-a חופשי הנכנס למעגל קרבס, כמו כן מתקבלת חומצת שומן שהתקצרה בשני פחמנים אשר כעת עוברת גם היא את אותו התהליך וחוזר חלילה עד לפירוקה הסופי. מנגנון התהליך: אקטיבציה של חומצת שומן מסמנת אותה לדהגרגציה (פירוק) פעולה זו מתרחשת על הממברנה החיצונית של המיטוכנדריה: (1 שפעול ח. השומן תוך שימוש במולקולת ATP לקבלת AMP המחובר לקצה הקרבוקסילי של ח.השומן ויצירת מולקולת ה- adenilate :acyl חיבור ה- acyl-adenilate ל- Co-A ליצירת ה- acyl-co-a ושחרור :AMP נוצר AMP הצריך לעבור מחזור ולכן נדרש לעוד ATP אחד סה"כ לאקטיבציה נדרשים ל- 2.ATP באופן כללי: נדרשים ל- 2.ATP

36 חימצונן של חומצות השומן מתרחש במטריקס המיטוכונדריאלי, כניסת חומצת השומן המאוקטבת למטריקס נעשת באמצעות נשא. (2 מולקולות האציל קואנזים A אינן מסוגלות להיכנס אל תוך פנים מטריקס המיטוכונדריה, המעבר מתאפשר אם כך הודות למולקולת הקרניטין אשר משמשת כנשא של חומצת השומן למטריקס. מולקולת הקרניטין מגיבה עם האציל קואנזים A ליצירת מולקולת אציל קרניטין ועזיבת קבוצת.Co-A ריאקציה זו מזורזרת בנוכחות האנזים קרניטין אציל ט ר נ ס פ ר אז I. אציל קרניטין חודרת את הקרום הפנימי ובתוך המטריקס חוזרת לצורת אציל קואנזים A בנוכחות האנזים אציל טרנספראז. II כעת מולקולת הקרניטין החופשית יוצאת החוצה ומבצעת מחדש בהתאם לצורך את תהליך זה. 3) מעגל ה- β-oxidation : Acetyl Co-A נכס למעגל קרבס Acyl Co-A oxidation א. חמצון ה- acyl-coa ע"י + FAD (מקבל 2 אלקטרונים ליצירת קשר כפול בין פחמנים α ו- β). נוצר.FADH 2 ב. הידרוליזה של הקשר הכפול כך שעל פחמן β קבוצה כהלית. thiolysis hydration ג. חמצון פחמן β ע"י + NAD (מקבל 2 אלקטרונים) לקבלת קבוצת קטון על פחמן β. נוצר.NADH ד. טיאוליזה: חיתוך הקשר בין oxidation פחמנים α ו- β וחיבור co-a לפחמן.β

37 בכדי להפוך חומצת שומן לאצטיל קו A צריך לשבור קשרי C-C היציבים מבחינה אנרגתית ולכן יוצרים תחילה קשרים כפולים אשר הינם פחות יציבים אנרגתית ואז שוברים את השרשרת ליחידות של.Co-A את האקטיבציה הראשונית צריך לבצע רק פעם אחת שכן תוצר הביקוע מכיל כבר קבוצת.Co-A לדוגמא: עבור C18 נחתוך את המולקולה 8 פעמים ונשתמש ב- 8FAD,.8co-A,8H 2 O,8NAD + יתקבלו 8NADH,8FADH 2,9acetyl-coA ו- +.8H בהכנסת תוצרי פירוק זה למעגל קרבס ולשרשרת מעבר אלק' יתקבלו 146 מול' ATP (לאחר השקעת 2 ATP בעת שפעול ח.השומן). הבקרה על ה- β-oxidation מתחלקת למספר סוגים: בקרה הורמונלית - נוכחות הורמון הגלוקגון גורמת לזירוז תהליך חמצון בטא על ידי הפעלת אנזים הליפאז בתאי השומן וקרניטין אציל טרנספראז I בתאי הגוף. מנגד, נוכחות האינסולין גורמת להאטת תהליך החמצון על ידי דיכוי האנזימים הנ"ל. בקרה מטבוליטית - יצור עודף של מולקולות התוצר אצטיל קואנזים A, גורם feed back inhibition על האנזים תיאולאז (תגובה ד') ובכך מאט את תהליך החמצון כולו. עודף - NADH עודף של מולקולות נשאיות האלקטרונים NAD במצב המחוזר שלהן מונע מהאנזים השלישי בתהליך - בטא הידרוקסיאציל קואנזים A דהידרוגנאז לתפקד כראוי, דבר אשר יגרום להאטה עד לכדי עצירת תהליך החמצון.

38 סינתזה של חומצות שומן: כל האורגניזמים יכולים לסנתז חומצות שומן לצורך אגירת אנרגיה לטווח הארוך ולצורך בנייתן של ממברנות. Acetyl Co-A הינו המקור העיקרי למאגרי האחסון הללו. נעשת בציטוזול תאי הכבד. בבני האדם עודף של Acetyl Co-A הופך לחומצות שומן אסטריות. סינתזת חומצות השומן דומה לתהליך פירוקן אולם הם נבדלות במספר דברים: סינתזה של חומצות שומן מתרחשת בציטופלסמה בעוד שהסגרגציה מתרחשת המיטוכונדריה. נשא ACP משתתף בסינתזה של חומצות שומן כנקודת חיבור. הסינתזה מתרחשת בקומפלקס של. Fatty acid synthase במהלך דהגרגציה של חומצת שומן ישנו יצירה של NADH ו- FADH 2 בעוד שלצורך סינתזה שלהן יש שימוש ב-.NADPH אקטיבציה של :Acetyl Co-A Acetyl Co-A הופך ע"י תהליך של קרבוקסילציה למולקולת, Malonyl Co-A בעזרתו של האנזים. Acetyl CoA carboxylase מולקולת ה- Malonyl Co-A הינה בעלת קשר C-C חדש, קשר זה הינו עתיר אנרגיה. האקטיבציה מתרחשת בעזרת קו פקטור ביוטין ביוטין בגוף נקשר לחלבון שתפקידו להיות הנשא של ביוטין. ביוטין נקשר באופן קוולנטי לחלבון, הקבוצה הקרבוקסילית יוצרת קשר אמידי עם קבוצת האמין של החלבון/נשא. HCO ו- ATP ליצירת קשר קוולנטי חדש. 3 כעת הביוטין יכול לעבור קרבוקסילציה עם CO 2 לחנקן ורק נצטרך להעביר את הקשר הזה (בעל אותה רמה אנרגתית) נקבל קשר עם ה- לאצטיל קו A. לכן נכניס אצטיל עם טרנספראז. נקבל מלונין קו A, וביוטין עם הנשא שלו.

39 הסינתזה של חומצת השומן מתרחשת בתוך קומפלקס אנזימטי הנקרא fatty acid synthase כאשר בכל פעם שמתרחש המסלול גדלה המולקולה ב- 2 פחמנים: 1. יצירת אבני הבניין מ- acetyl-co-a : 2.הארכת השרשרת: א. דחיסה של המלוניל- ACP והאצטיל- ACP לקבל.Acetoacetyl-ACP ב. חיזור ע"י NADPH לקבלת.D-3-Hydroxybutyryl ACP ג. דהידרציה לקבלת.Crotonyl-ACP ד. חיזור ע"י NADPH לקבלת.Butyryl-ACP ה. המעגל חוזר על עצמו.

40 הבקרה על תהליך יצירת חומצות השומן נעשה באמצעות רגולציה של האנזים Acetyl CoA carboxylase באמצעות תהליכי פוספורילציה ודה-פוספורילציה. הבקרה נעשת בכמה דרכים עיקריות: בקרה הורמונאלית, אלוסטרית ובקרה עפ"י מטען האנרגיה בתא. קצב ההתקדמות של מעגל קרבס מכתיב את עבודת האנזים, Acetyl CoA carboxylase במידה ומעגל קרבס תקוע ישנו יותר מידי ציטרט אזי יותר Acetyl CoA זמין ליצירתם של חומצות שומן. בקרה הורמונאלית- אינסולין גורם לאקטיבציה של האנזים, גלוקגון ואפינפרין יגרמו לעיכוב. ריכוז גבוה של AMP יגרום לעיכוב תהליך סינתזת חומצות שומן. (1 (2 (3 אנזים ה- Acetyl CoA carboxylase הינו אנזים מיוחד שכן למרות פוספורילציה של האנזים והפיכתו ללא פעיל, עדיין בתנאים מסויימים ביכולתו להיות אקטיבי. אנזים זה מסוגל לקשור מולקולת citrate (ציטראט) בעודף לאתר הרגולטורי והופך אותו לפעיל חלקית ועל כן אנזים זה הינו אנזים אלוסטרי.

41 גופים קטונים - Bodies Ketone גופים קטונים מיוצרים מעודף של Acetyl Co-A בכבד. הכבד מהווה בית החורשת המטובלי העיקרי בגוף. עודף של Acetyl Co-A מגיע לכבד וזה מסנתז ממנו חומצות שומן אשר יעברו לאחסון ברקמות השומניות בגוף. אולם, תמיד כמות קטנה של Acetyl Co-A יהפוך לגופי קטון אשר יעברו למערכת הדם. המוח צורך גלוקוז כמקור האנרגטי היחידי ולכן יש למצוא מסלול חלופי לאספקת אנרגיה כאשר הגוף נמצא במצבי עקה (רעב, חוסר בסוכר, סכרת). במצבים אלו יכולים להיכנס למעגל קרבס גופים קטונים כסובסטראטים במקום, Acetyl Co-A המגיעים מפירוקן של חומצות שומן. הגופים הקטונים העיקריים: קטוגנזה - תהליך הייצור מסלול ייצורם של הגופים הקטונים מתרחש בעיקר בכבד. בשלב הראשון מתרחשת דחיסה של שתי מול' acetyl-co-a לקבלת המולקולה acetoacetyl.3-ketothiolase בעזרת האנזים co-a בשלב השני המולקולה acetoacetyl co-a מגיב עם מול' acetyl-co-a ומים לקבלת המולקולה 3-hydroxy-3-methylglutaril CoA תוך עזיבת מול'.CoA 3-hydroxy-3-methylglutaril CoA עובר ריאקציה אשר קבוצת CoA נוספת עוזבת את המולקולה לקבלת. Acetoacetate א) ב) Acetoacetate יכול לעבור שני תהליכים אפשריים: דה קרבוקסילציה לקבלת אצטון. חיזור המולקולה ע"י + NAD לקבלת NADH והמולקולה.β Hydroxibutyrate

42 המטבוליזם הקטוני β-hydroxybutyrate ו- Acetoacetate מיוצרים בעיקר בכבד. עוברים בדיפוזיה לדם ונישאים בתחילה לרקמות שריר ומוח (הצורכות אנרגיה רבה) כאשר רקמות אחרות תשתמשנה בהם כאשר ריכוז הגלוקוז בדם נמוך. Acetone מופק בכמות קטנה ויוצא מהגוף בשתן ונשימה. בדם גורם לחומציות ורעלת דם. אצטואצטט יכול לעבור גם חיזור ולקלוט 2 אלקטרונים מ NADH ולהפוך ל β-hydroxybutyrate אשר יציב יותר. ואינו עובר דה קרבוקסילציה. מכאן שיהיה בעיקר שיווי משקל בין שתי הצורות הנ"ל. Acetoacetate מגיע לתא המטרה. שם בנוכחות succinyl co-a (ממעגל קרבס) הופך ל- acetacetyl-co-a (שלא יכול לצאת מהתא). האנזים,Tiolase בנוכחות co-a נוסף, מבצע ביקוע טיאולי לקבלת שתי מול' acetyl-coa הנכנסות למעגל קרבס. יצירה של גופים קטונים ברמה נמוכה מתרחשת כל הזמן. ככל שהגוף נמצא יותר במצב עקה כך תתרחש עלייה הדרגתית בייצורם. לאחר כשבועיים מתרחשת אדפטציה מטבולית המבוססת על גופים קטונים בלבד.

43 חומצות אמיניות: חומצות אמינו משמשות לתהליכי ביו-סינתזה רבים בינהן הנוקליאוטידים "אבני הבניין" של החומר התורשתי, תוצרי ביניים במעגל קרבס ועוד... חומצות אמינו שהגוף אינו מסוגל לסנתז הן הכרחיות, הגוף חייב לקבל אותן מהמזון (ח. אמינו אלה הינן: ארגנין, היסטידין, איזולאוצין, לאוצין, ליזין, מתיונין, פנילאלנין, טראונין, טריפטופאן, ולין). חמוצות אמינו אשר הגוף מסוגל לסנתז מתקבלות בתהליך של טרנס-אמינציה אשר עיקרו העברת קבוצת האמין התרכובת פחמתית אחת לאחרת. על-מנת שניתן יהיה להכניס חומצת אמינו אשר לה α -אמין למסלולים מטבוליים ) כדוגמת קבלת α-ketoglutarate מגלוטמאט בעבור מעגל קרבס) יש "לסלק" את קבוצת האמין, תהליך זה נעשה בכבד. כאשר בגוף ישנו עודף של חומצות אמינו אשר הגוף איננו זקוק להן ניתן להוציא את בקבוצה האמינית בצורה של אמוניה ולנצל את השלדים הפחמתיים לתהליכים כגון גלוקונאוגנזה. תהליך הוצאת קבוצה אמינית משמש לתהליכי טרנס-אמינציה ודה-אמינציה חימצונית. טרנס-אמינציה: תהליך הטרנס-אמינציה אשר עיקרו העברת הקבוצה האמינית משלד פחמתי אחד למשנהו נעשה באמצעות transaminase.(aminotransferases) בצורה זו נוכל לסנתז חומצות אמינו הנחוצות לגוף או חומרי ביניים למסלולים מטבוליים. ריאקציה זו מצויה בשיווי משקל חומצת האמינו אלנין, למשל, הופכת לחומצת הקטו פירובט באמצעות מסירה של קבוצת אמינו. תגובה זו מאפשרת לתאים לנצל חומצות אמינו (כלומר: חלבונים) לשם הפקת אנרגיה במצבי עקה בהם מפורקים שרירי השלד,הפירובט שנוצר נכנס ישירות למעגל קרבס. כאמור תגובה זו הינה בשיווי משקל ומפירובט ניתן לסנתז את חומצת האמינו אלנין. הפירידוקסל פוספט (PLP) מהווה קואנזים של ה- transaminas. במזון מתקבל בתור ויטמין B6 עובר תהליך של חימצון וזירחון לצורתו הפעילה.PLP הפירודקסיל פוספט- PLP יודע לקבל קבוצה אמינית ממולקולת סובסטראט ולהעבירה למולקולת מטרה אשר הינה. α-keto acid

44 מתואר כאן חצי מתהליך הטרנסאמינציה, כאשר בהמשך מועבר שייר האמינו לאקצפטור (חומצת קטו) ע י היפוך הכוון מימין לשמאל כאשר כמובן שה- acid α-keto איננה זו אשר השתחררה בעת מסירת הקבוצה האמינית אלה חומצה אחרת אשר באמצעותה נסנתז את המולקולה הדרושה. + NAD ומים לקבלת דה-אמינציה חימצונית : דגרגציה של חומצות אמינו (הסרתה של קבוצה אמינית) אף היא מתרחשת בכבד. α-amino acid מעבירה את הקבוצה האמינית למולקולת α-ketoglutarate בעזרת האנזים Aminotransferase לקבלת Glutamate בתהליך של טרנס- אמינציה. בשלב השני Glutamate בעזרת האנזים Glutamate dehydrogenase עובר תהליך של דה-אמינציה חימצונית כאשר החימצון מתבצע ע"י +. α-ketoglutarate + NH 4 + NADH זהו התהליך הקטבולי (מימין לשמאל). נבחין כי התגובה נמצאת בשיווי משקל ולכן במידה ונרצה את הריאקציה האנבולית קרי יצירת החומצה האמינית (מימין לשמאל) נשתמש ב- NADPH הנוצר ממסלול הפנטוזות ונקבל בתוצרים + NADP. יון האמוניום,, הינו יון טוקסי ולכן מופרש מנוטרל בתהליך הנקרא מעגל האוריאה. NH 4 +

45 , לכדי אוריאה המופרש מהגוף במערכת השתן. NH 4 + מעגל האוריאה: תהליך של דה-טוקסיפיקציה של יון האמוניום, המעגל מנטרל אמוניום ע"י ריאקציה של קרבוקסילציה לקבלת carbamoylphosphate ודחיסה עם ornithine לקבלת citruline תהליך זה מתרחש במטריקס שח המיטוכונדריה המעגל מבצע תהליך של רגנרציה לכדי argenine אשר בתהליך של הידרוליזה נקבל את האוריאה ומולקולת ornitine אשר תוכל לבצע מחדש את התהליך. תהליך זה מתרחש בציטוזול. נכנס למעגל קרבס.

46 הסינטזה של פומרט במעגל האוריאה קושר אותו למעגל החומצה הציטרית.פומרט עובר הידרציה למאלאט שעובר אוקסידציה לאוקסלואצטאט. אוקסלואצטט יכול: לעבור תהליך של טרנסאמינציה לאספרטט הפיכה ל- phosphoenolpyruvate ומשם לגלוקוז בתהליך גלוקונאוגנזה. קונדנסציה עם AcetylCoA ליצירת ציטרט.

חורף תש''ע פתרון בחינה סופית מועד א'

חורף תש''ע פתרון בחינה סופית מועד א' מד''ח 4 - חורף תש''ע פתרון בחינה סופית מועד א' ( u) u u u < < שאלה : נתונה המד''ח הבאה: א) ב) ג) לכל אחד מן התנאים המצורפים בדקו האם קיים פתרון יחיד אינסוף פתרונות או אף פתרון אם קיים פתרון אחד או יותר

Διαβάστε περισσότερα

פתרון תרגיל 8. מרחבים וקטורים פרישה, תלות \ אי-תלות לינארית, בסיס ומימד ... ( ) ( ) ( ) = L. uuruuruur. { v,v,v ( ) ( ) ( ) ( )

פתרון תרגיל 8. מרחבים וקטורים פרישה, תלות \ אי-תלות לינארית, בסיס ומימד ... ( ) ( ) ( ) = L. uuruuruur. { v,v,v ( ) ( ) ( ) ( ) פתרון תרגיל 8. מרחבים וקטורים פרישה, תלות \ אי-תלות לינארית, בסיס ומימד a d U c M ( יהי b (R) a b e ל (R M ( (אין צורך להוכיח). מצאו קבוצה פורשת ל. U בדקו ש - U מהווה תת מרחב ש a d U M (R) Sp,,, c a e

Διαβάστε περισσότερα

ניהול תמיכה מערכות שלבים: DFfactor=a-1 DFt=an-1 DFeror=a(n-1) (סכום _ הנתונים ( (מספר _ חזרות ( (מספר _ רמות ( (סכום _ ריבועי _ כל _ הנתונים (

ניהול תמיכה מערכות שלבים: DFfactor=a-1 DFt=an-1 DFeror=a(n-1) (סכום _ הנתונים ( (מספר _ חזרות ( (מספר _ רמות ( (סכום _ ריבועי _ כל _ הנתונים ( תכנון ניסויים כאשר קיימת אישביעות רצון מהמצב הקיים (למשל כשלים חוזרים בבקרת תהליכים סטטיסטית) נחפש דרכים לשיפור/ייעול המערכת. ניתן לבצע ניסויים על גורם בודד, שני גורמים או יותר. ניסויים עם גורם בודד: נבצע

Διαβάστε περισσότερα

ל הזכויות שמורות לדפנה וסטרייך

ל הזכויות שמורות לדפנה וסטרייך מרובע שכל זוג צלעות נגדיות בו שוות זו לזו נקרא h באיור שלעיל, הצלעות ו- הן צלעות נגדיות ומתקיים, וכן הצלעות ו- הן צלעות נגדיות ומתקיים. תכונות ה כל שתי זוויות נגדיות שוות זו לזו. 1. כל שתי צלעות נגדיות

Διαβάστε περισσότερα

www.reshefmd.com רשף משולם לימודי ביולוגיה ורפואה reshefm87@gmail.com 054-3318431 בחינת הידע קבלה לתוכנית ה- 4 שנתית ללימודי רפואה כימייה כללית קשרים כימיים הקשר הכימי התוך מולקולרי העיקרי הוא הקשר הקוולנטי

Διαβάστε περισσότερα

פתרון תרגיל מרחבים וקטורים. x = s t ולכן. ur uur נסמן, ur uur לכן U הוא. ur uur. ur uur

פתרון תרגיל מרחבים וקטורים. x = s t ולכן. ur uur נסמן, ur uur לכן U הוא. ur uur. ur uur פתרון תרגיל --- 5 מרחבים וקטורים דוגמאות למרחבים וקטורים שונים מושגים בסיסיים: תת מרחב צירוף לינארי x+ y+ z = : R ) בכל סעיף בדקו האם הוא תת מרחב של א } = z = {( x y z) R x+ y+ הוא אוסף הפתרונות של המערכת

Διαβάστε περισσότερα

ריאקציות כימיות

ריאקציות כימיות ריאקציות כימיות 1.5.15 1 הקדמה ריאקציה כימית היא תהליך שבו מולקולות (הנקראות מגיבים עוברות שינוי ויוצרות מולקולות אחרות (הנקראות תוצרים. הריאקציה יכולה להתרחש בשני הכיוונים. לפני ההגעה לשיווי משקל יהיה

Διαβάστε περισσότερα

תרגילים באמצעות Q. תרגיל 2 CD,BF,AE הם גבהים במשולש .ABC הקטעים. ABC D נמצאת על המעגל בין A ל- C כך ש-. AD BF ABC FME

תרגילים באמצעות Q. תרגיל 2 CD,BF,AE הם גבהים במשולש .ABC הקטעים. ABC D נמצאת על המעגל בין A ל- C כך ש-. AD BF ABC FME הנדסת המישור - תרגילים הכנה לבגרות תרגילים הנדסת המישור - תרגילים הכנה לבגרות באמצעות Q תרגיל 1 מעגל העובר דרך הקודקודים ו- של המקבילית ו- חותך את האלכסונים שלה בנקודות (ראה ציור) מונחות על,,, הוכח כי

Διαβάστε περισσότερα

[ ] Observability, Controllability תרגול 6. ( t) t t קונטרולבילית H למימדים!!) והאובז' דוגמא: x. נשתמש בעובדה ש ) SS rank( S) = rank( עבור מטריצה m

[ ] Observability, Controllability תרגול 6. ( t) t t קונטרולבילית H למימדים!!) והאובז' דוגמא: x. נשתמש בעובדה ש ) SS rank( S) = rank( עבור מטריצה m Observabiliy, Conrollabiliy תרגול 6 אובזרווביליות אם בכל רגע ניתן לשחזר את ( (ומכאן גם את המצב לאורך זמן, מתוך ידיעת הכניסה והיציאה עד לרגע, וזה עבור כל צמד כניסה יציאה, אז המערכת אובזרוובילית. קונטרולביליות

Διαβάστε περισσότερα

שאלה 1 V AB פתרון AB 30 R3 20 R

שאלה 1 V AB פתרון AB 30 R3 20 R תרגילים בתורת החשמל כתה יג שאלה א. חשב את המתח AB לפי משפט מילמן. חשב את הזרם בכל נגד לפי המתח שקיבלת בסעיף א. A 60 0 8 0 0.A B 8 60 0 0. AB 5. v 60 AB 0 0 ( 5.) 0.55A 60 א. פתרון 0 AB 0 ( 5.) 0 0.776A

Διαβάστε περισσότερα

פתרון תרגיל 5 מבוא ללוגיקה ותורת הקבוצות, סתיו תשע"ד

פתרון תרגיל 5 מבוא ללוגיקה ותורת הקבוצות, סתיו תשעד פתרון תרגיל 5 מבוא ללוגיקה ותורת הקבוצות, סתיו תשע"ד 1. לכל אחת מן הפונקציות הבאות, קבעו אם היא חח"ע ואם היא על (הקבוצה המתאימה) (א) 3} {1, 2, 3} {1, 2, : f כאשר 1 } 1, 3, 3, 3, { 2, = f לא חח"ע: לדוגמה

Διαβάστε περισσότερα

מספר שעות ידע המים לקיום החים. סה"כ I חלבונים

מספר שעות ידע המים לקיום החים. סהכ I חלבונים שם הקורס: ביוכימיה: סוכרים, חלבונים ומטבוליזים דרכי הוראה: הרצאה נושאי לימוד: היקף הקורס: נשא הלימוד רמה נדרשת מספר עקרונות הביוכימיה. תפקיד המים לקיום החים. חומצות האמיניות,, י פפטידים,, י חלבונים,, י

Διαβάστε περισσότερα

סדרות - תרגילים הכנה לבגרות 5 יח"ל

סדרות - תרגילים הכנה לבגרות 5 יחל סדרות - הכנה לבגרות 5 יח"ל 5 יח"ל סדרות - הכנה לבגרות איברים ראשונים בסדרה) ) S מסמן סכום תרגיל S0 S 5, S6 בסדרה הנדסית נתון: 89 מצא את האיבר הראשון של הסדרה תרגיל גוף ראשון, בשנייה הראשונה לתנועתו עבר

Διαβάστε περισσότερα

Rheumatoid Arthritis כיוון..Uricemia

Rheumatoid Arthritis כיוון..Uricemia סיכומים בביוכימיה ב' חלק א' לאחר מעבר על חומר הקורס והשקפים ניתן לראות כי מרבית החומר נימצא בשקפים ולכן בסיכומים אלו רשום רק מה שאינו מופיע בשקפים במטבוליזם יש שני סוגי מסלול אנבולי (סינתזה) ומסלול קטבלי

Διαβάστε περισσότερα

לדוגמה: במפורט: x C. ,a,7 ו- 13. כלומר בקיצור

לדוגמה: במפורט: x C. ,a,7 ו- 13. כלומר בקיצור הרצאה מס' 1. תורת הקבוצות. מושגי יסוד בתורת הקבוצות.. 1.1 הקבוצה ואיברי הקבוצות. המושג קבוצה הוא מושג בסיסי במתמטיקה. אין מושגים בסיסים יותר, אשר באמצעותם הגדרתו מתאפשרת. הניסיון והאינטואיציה עוזרים להבין

Διαβάστε περισσότερα

= 2. + sin(240 ) = = 3 ( tan(α) = 5 2 = sin(α) = sin(α) = 5. os(α) = + c ot(α) = π)) sin( 60 ) sin( 60 ) sin(

= 2. + sin(240 ) = = 3 ( tan(α) = 5 2 = sin(α) = sin(α) = 5. os(α) = + c ot(α) = π)) sin( 60 ) sin( 60 ) sin( א. s in(0 c os(0 s in(60 c os(0 s in(0 c os(0 s in(0 c os(0 s in(0 0 s in(70 מתאים לזהות של cos(θsin(φ : s in(θ φ s in(θcos(φ sin ( π cot ( π cos ( 4πtan ( 4π sin ( π cos ( π sin ( π cos ( 4π sin ( 4π

Διαβάστε περισσότερα

שדות תזכורת: פולינום ממעלה 2 או 3 מעל שדה הוא פריק אם ורק אם יש לו שורש בשדה. שקיימים 5 מספרים שלמים שונים , ראשוני. שעבורם

שדות תזכורת: פולינום ממעלה 2 או 3 מעל שדה הוא פריק אם ורק אם יש לו שורש בשדה. שקיימים 5 מספרים שלמים שונים , ראשוני. שעבורם תזכורת: פולינום ממעלה או מעל שדה הוא פריק אם ורק אם יש לו שורש בשדה p f ( m i ) = p m1 m5 תרגיל: נתון עבור x] f ( x) Z[ ראשוני שקיימים 5 מספרים שלמים שונים שעבורם p x f ( x ) f ( ) = נניח בשלילה ש הוא

Διαβάστε περισσότερα

גבול ורציפות של פונקציה סקלרית שאלות נוספות

גבול ורציפות של פונקציה סקלרית שאלות נוספות 08 005 שאלה גבול ורציפות של פונקציה סקלרית שאלות נוספות f ( ) f ( ) g( ) f ( ) ו- lim f ( ) ו- ( ) (00) lim ( ) (00) f ( בסביבת הנקודה (00) ) נתון: מצאו ) lim g( ( ) (00) ננסה להיעזר בכלל הסנדביץ לשם כך

Διαβάστε περισσότερα

קבוצה היא שם כללי לתיאור אוסף כלשהו של איברים.

קבוצה היא שם כללי לתיאור אוסף כלשהו של איברים. א{ www.sikumuna.co.il מהי קבוצה? קבוצה היא שם כללי לתיאור אוסף כלשהו של איברים. קבוצה היא מושג יסודי במתמטיקה.התיאור האינטואיטיבי של קבוצה הוא אוסף של עצמים כלשהם. העצמים הנמצאים בקבוצה הם איברי הקבוצה.

Διαβάστε περισσότερα

דיאגמת פאזת ברזל פחמן

דיאגמת פאזת ברזל פחמן דיאגמת פאזת ברזל פחמן הריכוז האוטקטי הריכוז האוטקטוידי גבול המסיסות של פריט היווצרות פרליט מיקרו-מבנה של החומר בפלדה היפר-אוטקטואידית והיפו-אוטקטוידית. ככל שמתקרבים יותר לריכוז האוטקטואידי, מקבלים מבנה

Διαβάστε περισσότερα

Logic and Set Theory for Comp. Sci.

Logic and Set Theory for Comp. Sci. 234293 - Logic and Set Theory for Comp. Sci. Spring 2008 Moed A Final [partial] solution Slava Koyfman, 2009. 1 שאלה 1 לא נכון. דוגמא נגדית מפורשת: יהיו } 2,(p 1 p 2 ) (p 2 p 1 ).Σ 2 = {p 2 p 1 },Σ 1 =

Διαβάστε περισσότερα

סיכום תגובות כימיה אורגנית 2014 חלק 1

סיכום תגובות כימיה אורגנית 2014 חלק 1 סיכום תגובות כימיה אורגנית 2014 חלק 1 בהצלחה C n H 2n+2 + O 2 Alkane nco 2 + (n+1)h 2 O תג' שריפה : הלוגנציה רדיקלית : Alkene הפקה ( ע"פ חוק זייצב- המימן יעזוב מהפחמן העני במימנים(: מאלקילהלידים, בנוכחות

Διαβάστε περισσότερα

ביוכימיה של התא תרגיל מס' 3: קינטיקה אנזימתית

ביוכימיה של התא תרגיל מס' 3: קינטיקה אנזימתית ביוכימיה של התא 72120 תרגיל מס' 3: קינטיקה אנזימתית 1 ריאקציות אנזימתיות פרמטרים להסתכלות על ריאקציות: תרמודינמיים קינטיים אנרגיה חופשית של גיבס- תלויה באופי החומר וסביבתו, סוג הקשרים הכימיים ומספרם. -G

Διαβάστε περισσότερα

תרגול 1 חזרה טורי פורייה והתמרות אינטגרליות חורף תשע"ב זהויות טריגונומטריות

תרגול 1 חזרה טורי פורייה והתמרות אינטגרליות חורף תשעב זהויות טריגונומטריות תרגול חזרה זהויות טריגונומטריות si π α) si α π α) α si π π ), Z si α π α) t α cot π α) t α si α cot α α α si α si α + α siα ± β) si α β ± α si β α ± β) α β si α si β si α si α α α α si α si α α α + α si

Διαβάστε περισσότερα

ביוכימיה א

ביוכימיה א www.reshefmd.com רשף משולם לימודי ביולוגיה ורפואה reshefm87@gmail.com 054-3318431 בחינת הידע קבלה לתוכנית ה- 4 שנתית ללימודי רפואה ביוכימיה א מבוא לביוכימייה מולקולות החיים פחמימות וסוכרים ליפידים חומצות

Διαβάστε περισσότερα

תויטמורא רובע םינוירטירק

תויטמורא רובע םינוירטירק ארומטיות, ריאקציות של פרק 15 בנזן תרכובות כגון בנזן, עם מספר נמוך יחסית של מימנים בהשוואה למספר הפחמנים, מצויות בד"כ בשמנים המופקים מעצים או מצמחים אחרים. הן נקראות "ארומטיות" בשל ריחותיהן הנעימים. הן

Διαβάστε περισσότερα

PDF created with pdffactory trial version

PDF created with pdffactory trial version הקשר בין שדה חשמלי לפוטנציאל חשמלי E נחקור את הקשר, עבור מקרה פרטי, בו יש לנו שדה חשמלי קבוע. נתון שדה חשמלי הקבוע במרחב שגודלו שווה ל. E נסמן שתי נקודות לאורך קו שדה ו המרחק בין הנקודות שווה ל x. המתח

Διαβάστε περισσότερα

תשובות לשאלות בפרק ד

תשובות לשאלות בפרק ד תשובות לשאלות בפרק ד עמוד 91: ( היבט מיקרוסקופי ) בהתחלה היו בכלי מולקולות של מגיבים בלבד, אשר התנגשו וכך נוצרו מולקולות מסוג חדש, מולקולות תוצר. קיום של מולקולות תוצר מאפשר התרחשות של תגובה הפוכה, בה

Διαβάστε περισσότερα

תשובות מלאות לבחינת הבגרות במתמטיקה מועד ג' תשע"ד, מיום 0/8/0610 שאלונים: 315, מוצע על ידי בית הספר לבגרות ולפסיכומטרי של אבירם פלדמן

תשובות מלאות לבחינת הבגרות במתמטיקה מועד ג' תשעד, מיום 0/8/0610 שאלונים: 315, מוצע על ידי בית הספר לבגרות ולפסיכומטרי של אבירם פלדמן תשובות מלאות לבחינת הבגרות במתמטיקה מועד ג' תשע"ד, מיום 0/8/0610 שאלונים: 315, 635865 מוצע על ידי בית הספר לבגרות ולפסיכומטרי של אבירם פלדמן שאלה מספר 1 נתון: 1. סדרה חשבונית שיש בה n איברים...2 3. האיבר

Διαβάστε περισσότερα

( )( ) ( ) f : B C היא פונקציה חח"ע ועל מכיוון שהיא מוגדרת ע"י. מכיוון ש f היא פונקציהאז )) 2 ( ( = ) ( ( )) היא פונקציה חח"ע אז ועל פי הגדרת

( )( ) ( ) f : B C היא פונקציה חחע ועל מכיוון שהיא מוגדרת עי. מכיוון ש f היא פונקציהאז )) 2 ( ( = ) ( ( )) היא פונקציה חחע אז ועל פי הגדרת הרצאה 7 יהיו :, : C פונקציות, אז : C חח"ע ו חח"ע,אז א אם על ו על,אז ב אם ( על פי הגדרת ההרכבה )( x ) = ( )( x x, כךש ) x א יהיו = ( x ) x חח"ע נקבל ש מכיוון ש חח"ע נקבל ש מכיוון ש ( b) = c כך ש b ( ) (

Διαβάστε περισσότερα

מתמטיקה בדידה תרגול מס' 12

מתמטיקה בדידה תרגול מס' 12 מתמטיקה בדידה תרגול מס' 2 נושאי התרגול: נוסחאות נסיגה נוסחאות נסיגה באמצעות פונקציות יוצרות נוסחאות נסיגה באמצעות פולינום אופייני נוסחאות נסיגה לעתים מפורש לבעיה קומבינטורית אינו ידוע, אך יחסית קל להגיע

Διαβάστε περισσότερα

1. תרמודינמיקה 2. קינטיקה ג- החוק השני והשלישי: מושגים ומנגנונים ב- פיצוצים ב- פולימריזצית שרשרת ב- אנזימים

1. תרמודינמיקה 2. קינטיקה ג- החוק השני והשלישי: מושגים ומנגנונים ב- פיצוצים ב- פולימריזצית שרשרת ב- אנזימים קינטיקה של ריאקציות מורכבות כימיה פיסיקלית 6967-4 ד"ר דני פורת Tel: -6586948 e-mail: orah@chem.ch.huji.ac.il Rm: Los Angeles Course boo: Physical Chemisry P. Ains & J. de Paula (7 h ed) Course sie: h://chem.ch.huji.ac.il/surface-asscher/gabriel/hys_chem.hml

Διαβάστε περισσότερα

דינמיקה כוחות. N = kg m s 2 מתאפסת.

דינמיקה כוחות. N = kg m s 2 מתאפסת. דינמיקה כאשר אנו מנתחים תנועה של גוף במושגים של מיקום, מהירות ותאוצה כפי שעשינו עד כה, אנו מדלגים על ניתוח הכוחות הפועלים על הגוף. כוחות אלו ומסתו של הגוף הם אשר קובעים את תאוצתו. על מנת לקבל קשר בין הכוחות

Διαβάστε περισσότερα

תרגיל 7 פונקציות טריגונומטריות הערות

תרגיל 7 פונקציות טריגונומטריות הערות תרגיל 7 פונקציות טריגונומטריות הערות. פתרו את המשוואות הבאות. לא מספיק למצוא פתרון אחד יש למצוא את כולם! sin ( π (א) = x sin (ב) = x cos (ג) = x tan (ד) = x) (ה) = tan x (ו) = 0 x sin (x) + sin (ז) 3 =

Διαβάστε περισσότερα

נחזור אל ההידרירים החביבים בהמשך הסמסטר. בינתיים אפשר לשכוח מהם 2. חומצה היא תרכובת המסוגלת לחשרר בתמיסה מימית יוני מימן ( + H(

נחזור אל ההידרירים החביבים בהמשך הסמסטר. בינתיים אפשר לשכוח מהם 2. חומצה היא תרכובת המסוגלת לחשרר בתמיסה מימית יוני מימן ( + H( חומצות ובסיסים הגדרות הידרידים תרכובות המכילות שני יסודות בלבד, כאשר אחד היסודות הוא מימן. דוגמאות: LiH, CaH2, AlH3 הידרידים של מתכות H2S, PH3 הידרידים של אל-מתכות נחזור אל ההידרירים החביבים בהמשך הסמסטר.

Διαβάστε περισσότερα

החשמלי השדה הקדמה: (אדום) הוא גוף הטעון במטען q, כאשר גוף B, נכנס אל תוך התחום בו השדה משפיע, השדה מפעיל עליו כוח.

החשמלי השדה הקדמה: (אדום) הוא גוף הטעון במטען q, כאשר גוף B, נכנס אל תוך התחום בו השדה משפיע, השדה מפעיל עליו כוח. החשמלי השדה הקדמה: מושג השדה חשמלי נוצר, כאשר הפיזיקאי מיכאל פרדיי, ניסה לתת הסבר אינטואיטיבי לעובדה שמטענים מפעילים זה על זה כוחות ללא מגע ביניהם. לטענתו, כל עצם בעל מטען חשמלי יוצר מסביבו שדה המשתרע

Διαβάστε περισσότερα

אלגברה ליניארית (1) - תרגיל 6

אלגברה ליניארית (1) - תרגיל 6 אלגברה ליניארית (1) - תרגיל 6 התרגיל להגשה עד יום חמישי (12.12.14) בשעה 16:00 בתא המתאים בבניין מתמטיקה. נא לא לשכוח פתקית סימון. 1. עבור כל אחד מתת המרחבים הבאים, מצאו בסיס ואת המימד: (א) 3)} (0, 6, 3,,

Διαβάστε περισσότερα

םואיטורפה הסמ תייפוקסורטקפס

םואיטורפה הסמ תייפוקסורטקפס שיעור 3: אמרנו שאפשר לדעת את 20 החומצות האמיניות הראשונות בחלבון (דגרדציית אדמן-,(Edman אבל אם רוצים למפות חלבון ארוך יותר צריך לפרק את החלבון באמצעים פרוטיאוליטיים למקטעים קטנים יותר. עושים זאת בעיקר

Διαβάστε περισσότερα

3-9 - a < x < a, a < x < a

3-9 - a < x < a, a < x < a 1 עמוד 59, שאלהמס', 4 סעיףג' תיקוני הקלדה שאלון 806 צריך להיות : ג. מצאאתמקומושלאיברבסדרהזו, שקטןב- 5 מסכוםכלהאיבריםשלפניו. עמוד 147, שאלהמס' 45 ישלמחוקאתהשאלה (מופיעהפעמיים) עמוד 184, שאלהמס', 9 סעיףב',תשובה.

Διαβάστε περισσότερα

תרגול מס' 6 פתרון מערכת משוואות ליניארית

תרגול מס' 6 פתרון מערכת משוואות ליניארית אנליזה נומרית 0211 סתיו - תרגול מס' 6 פתרון מערכת משוואות ליניארית נרצה לפתור את מערכת המשוואות יהי פתרון מקורב של נגדיר את השארית: ואת השגיאה: שאלה 1: נתונה מערכת המשוואות הבאה: הערך את השגיאה היחסית

Διαβάστε περισσότερα

תרגיל 13 משפטי רול ולגראנז הערות

תרגיל 13 משפטי רול ולגראנז הערות Mthemtics, Summer 20 / Exercise 3 Notes תרגיל 3 משפטי רול ולגראנז הערות. האם קיים פתרון למשוואה + x e x = בקרן )?(0, (רמז: ביחרו x,f (x) = e x הניחו שיש פתרון בקרן, השתמשו במשפט רול והגיעו לסתירה!) פתרון

Διαβάστε περισσότερα

I. גבולות. x 0. מתקיים L < ε. lim אם ורק אם. ( x) = 1. lim = 1. lim. x x ( ) הפונקציה נגזרות Δ 0. x Δx

I. גבולות. x 0. מתקיים L < ε. lim אם ורק אם. ( x) = 1. lim = 1. lim. x x ( ) הפונקציה נגזרות Δ 0. x Δx דפי נוסחאות I גבולות נאמר כי כך שלכל δ קיים > ε לכל > lim ( ) L המקיים ( ) מתקיים L < ε הגדרת הגבול : < < δ lim ( ) lim ורק ( ) משפט הכריך (סנדוויץ') : תהיינה ( ( ( )g ( )h פונקציות המוגדרות בסביבה נקובה

Διαβάστε περισσότερα

נאמר כי כאשר שני גלים מתלכדים בפסגותיהם מתרחשת התאבכות בונה. כלומר, עוצמת הגל גדלה.

נאמר כי כאשר שני גלים מתלכדים בפסגותיהם מתרחשת התאבכות בונה. כלומר, עוצמת הגל גדלה. U אלקטרומגנטית צורה של העברת אנרגיה Uקרינה שבה שדה חשמלי ומגנטי נעים כגלים דרך תווך. גל מורכב מ- crests פסגות, הנקודות הגבוהות ביותר של הגל מעל הקו המרכזי, ומ-,troughs הנקודות הנמוכות ביותר של הגל מהקו

Διαβάστε περισσότερα

אלגברה ליניארית 1 א' פתרון 2

אלגברה ליניארית 1 א' פתרון 2 אלגברה ליניארית א' פתרון 3 4 3 3 7 9 3. נשתמש בכתיבה בעזרת מטריצה בכל הסעיפים. א. פתרון: 3 3 3 3 3 3 9 אז ישנו פתרון יחיד והוא = 3.x =, x =, x 3 3 הערה: אפשר גם לפתור בדרך קצת יותר ארוכה, אבל מבלי להתעסק

Διαβάστε περισσότερα

חושבים שהמיטוכונדריה ואברונים נוספים בתא היוקריוטי נבלעו על יד התא בעזרת סימביוזה והם השתלבו כך שהמיטוכונדריה נותנת לתא אנרגיה בעוד שהתא מספק לה דברים

חושבים שהמיטוכונדריה ואברונים נוספים בתא היוקריוטי נבלעו על יד התא בעזרת סימביוזה והם השתלבו כך שהמיטוכונדריה נותנת לתא אנרגיה בעוד שהתא מספק לה דברים מבוא לביולוגיה של התא חלק א' פרק 1. התא הוא יחידת החיים הבסיסית. כל השאר הינו צבר של תאים. דבר חי זה צבר המסוגל לשכפל את עצמו תוך שימוש בחומרים פשוטים מהסביבה. על פי המדע החיים מקיימים את עצמם בלי איזשהו

Διαβάστε περισσότερα

פתרון מבחן פיזיקה 5 יח"ל טור א' שדה מגנטי ורמות אנרגיה פרק א שדה מגנטי (100 נקודות)

פתרון מבחן פיזיקה 5 יחל טור א' שדה מגנטי ורמות אנרגיה פרק א שדה מגנטי (100 נקודות) שאלה מספר 1 פתרון מבחן פיזיקה 5 יח"ל טור א' שדה מגנטי ורמות אנרגיה פרק א שדה מגנטי (1 נקודות) על פי כלל יד ימין מדובר בפרוטון: האצבעות מחוץ לדף בכיוון השדה המגנטי, כף היד ימינה בכיוון הכוח ולכן האגודל

Διαβάστε περισσότερα

מתמטיקה בדידה תרגול מס' 5

מתמטיקה בדידה תרגול מס' 5 מתמטיקה בדידה תרגול מס' 5 נושאי התרגול: פונקציות 1 פונקציות הגדרה 1.1 פונקציה f מ A (התחום) ל B (הטווח) היא קבוצה חלקית של A B המקיימת שלכל a A קיים b B יחיד כך ש. a, b f a A.f (a) = ιb B. a, b f או, בסימון

Διαβάστε περισσότερα

Charge The ph in which the above form is dominant

Charge The ph in which the above form is dominant 1 פתרון תרגיל 1 # )1 בכל חומצות האמינו, למעט גליצין, פחמן אלפא הינו אסימטרי )קיראלי(. אלנין 6.01 = pi ליזין 9.74 = pi חומצה גלוטמית 3.22 = pi )2 ph 1.0 2.0 4.0 10.0 Charge +1 +1 0-1 )3 )4 1.82 6.00 9.17

Διαβάστε περισσότερα

סיכום חקירת משוואות מהמעלה הראשונה ומהמעלה השנייה פרק זה הינו חלק מסיכום כולל לשאלון 005 שנכתב על-ידי מאיר בכור

סיכום חקירת משוואות מהמעלה הראשונה ומהמעלה השנייה פרק זה הינו חלק מסיכום כולל לשאלון 005 שנכתב על-ידי מאיר בכור סיכום חקירת משוואות מהמעלה הראשונה ומהמעלה השנייה פרק זה הינו חלק מסיכום כולל לשאלון 5 שנכתב על-ידי מאיר בכור. חקירת משוואה מהמעלה הראשונה עם נעלם אחד = הצורה הנורמלית של המשוואה, אליה יש להגיע, היא: b

Διαβάστε περισσότερα

לוגיקה ותורת הקבוצות פתרון תרגיל בית 8 חורף תשע"ו ( ) ... חלק ראשון: שאלות שאינן להגשה נפריד למקרים:

לוגיקה ותורת הקבוצות פתרון תרגיל בית 8 חורף תשעו ( ) ... חלק ראשון: שאלות שאינן להגשה נפריד למקרים: לוגיקה ותורת הקבוצות פתרון תרגיל בית 8 חורף תשע"ו ( 2016 2015 )............................................................................................................. חלק ראשון: שאלות שאינן להגשה.1

Διαβάστε περισσότερα

הרצאה 7: CTMC הסתברויות גבוליות, הפיכות בזמן, תהליכי לידה ומוות

הרצאה 7: CTMC הסתברויות גבוליות, הפיכות בזמן, תהליכי לידה ומוות הרצאה 7: CTMC הסתברויות גבוליות, הפיכות בזמן, תהליכי לידה ומוות משואות קולמוגורוב pi, j ( t + ) = pi, j ( t)( rj ) + pi, k ( t) rk, j k j pi, j ( + t) = ( ri ) pi, j ( t) + ri, k pk, j ( t) k j P ( t)

Διαβάστε περισσότερα

{ : Halts on every input}

{ : Halts on every input} אוטומטים - תרגול 13: רדוקציות, משפט רייס וחזרה למבחן E תכונה תכונה הינה אוסף השפות מעל.(property המקיימות תנאים מסוימים (תכונה במובן של Σ תכונה לא טריביאלית: תכונה היא תכונה לא טריוויאלית אם היא מקיימת:.

Διαβάστε περισσότερα

"קשר-חם" : לקידום שיפור וריענון החינוך המתמטי

קשר-חם : לקידום שיפור וריענון החינוך המתמטי הטכניון - מכון טכנולוגי לישראל המחלקה להוראת הטכנולוגיה והמדעים "קשר-חם" : לקידום שיפור וריענון החינוך המתמטי נושא: חקירת משוואות פרמטריות בעזרת גרפים הוכן ע"י: אביבה ברש. תקציר: בחומר מוצגת דרך לחקירת

Διαβάστε περισσότερα

:ןורטיונ וא ןוטורפ תסמ

:ןורטיונ וא ןוטורפ תסמ פרק ט' -חוק קולון m m e p = 9. 0 = m n 3 kg =.67 0 7 kg מסת אלקטרון: מסת פרוטון או נויטרון: p = e =.6 0 9 מטען אלקטרון או פרוטון: חוק קולון בין כל שני מטענים חשמליים פועל כח חשמלי. הכח תלוי ביחס ישיר למכפלת

Διαβάστε περισσότερα

סיכום בנושא של דיפרנציאביליות ונגזרות כיווניות

סיכום בנושא של דיפרנציאביליות ונגזרות כיווניות סיכום בנושא של דיפרנציאביליות ונגזרות כיווניות 25 בדצמבר 2016 תזכורת: תהי ) n f ( 1, 2,..., פונקציה המוגדרת בסביבה של f. 0 גזירה חלקית לפי משתנה ) ( = 0, אם קיים הגבול : 1 0, 2 0,..., בנקודה n 0 i f(,..,n,).lim

Διαβάστε περισσότερα

ערה: הגזירה היא חלקית, כלומר גוזרים את התלות המפורשת של G ב ξ בלבד, ולא נהוג לסמן את קצב השינוי באנרגיה החופשית של גיבס בתגובה כך: G

ערה: הגזירה היא חלקית, כלומר גוזרים את התלות המפורשת של G ב ξ בלבד, ולא נהוג לסמן את קצב השינוי באנרגיה החופשית של גיבס בתגובה כך: G ה) יווי משקל ש תרגול כימי מידת התקדמות תגובה ; קצב שינוי באנרגיה החופשית של גיבס בתגובה ; קבוע ש"מ ;מנת ריאקציה אנרגיה חופשית של גיבס לערבוב ; עקרון לה שטלייה ; משוואת גיבס-הלמהולץ G G nrt ln n nrt lna,

Διαβάστε περισσότερα

יווקיינ לש תוביציה ןוירטירק

יווקיינ לש תוביציה ןוירטירק יציבות מגבר שרת הוא מגבר משוב. בכל מערכת משוב קיימת בעיית יציבות מהבחינה הדינמית (ולא מבחינה נקודת העבודה). חשוב לוודא שהמגבר יציב על-מנת שלא יהיו נדנודים. קריטריון היציבות של נייקוויסט: נתונה נערכת המשוב

Διαβάστε περισσότερα

יסודות לוגיקה ותורת הקבוצות למערכות מידע (סמסטר ב 2012)

יסודות לוגיקה ותורת הקבוצות למערכות מידע (סמסטר ב 2012) יסודות לוגיקה ותורת הקבוצות למערכות מידע (סמסטר ב 2012) דף פתרונות 6 נושא: תחשיב הפסוקים: הפונקציה,val גרירה לוגית, שקילות לוגית 1. כיתבו טבלאות אמת לפסוקים הבאים: (ג) r)).((p q) r) ((p r) (q p q r (p

Διαβάστε περισσότερα

gcd 24,15 = 3 3 =

gcd 24,15 = 3 3 = מחלק משותף מקסימאלי משפט אם gcd a, b = g Z אז קיימים x, y שלמים כך ש.g = xa + yb במלים אחרות, אם ה כך ש.gcd a, b = xa + yb gcd,a b של שני משתנים הוא מספר שלם, אז קיימים שני מקדמים שלמים כאלה gcd 4,15 =

Διαβάστε περισσότερα

c ארזים 26 בינואר משפט ברנסייד פתירה. Cl (z) = G / Cent (z) = q b r 2 הצגות ממשיות V = V 0 R C אזי מקבלים הצגה מרוכבת G GL R (V 0 ) GL C (V )

c ארזים 26 בינואר משפט ברנסייד פתירה. Cl (z) = G / Cent (z) = q b r 2 הצגות ממשיות V = V 0 R C אזי מקבלים הצגה מרוכבת G GL R (V 0 ) GL C (V ) הצגות של חבורות סופיות c ארזים 6 בינואר 017 1 משפט ברנסייד משפט 1.1 ברנסייד) יהיו p, q ראשוניים. תהי G חבורה מסדר.a, b 0,p a q b אזי G פתירה. הוכחה: באינדוקציה על G. אפשר להניח כי > 1 G. נבחר תת חבורה

Διαβάστε περισσότερα

תרגול פעולות מומצאות 3

תרגול פעולות מומצאות 3 תרגול פעולות מומצאות. ^ = ^ הפעולה החשבונית סמן את הביטוי הגדול ביותר:. ^ ^ ^ π ^ הפעולה החשבונית c) #(,, מחשבת את ממוצע המספרים בסוגריים.. מהי תוצאת הפעולה (.7,.0,.)#....0 הפעולה החשבונית משמשת חנות גדולה

Διαβάστε περισσότερα

אלגברה מודרנית פתרון שיעורי בית 6

אלגברה מודרנית פתרון שיעורי בית 6 אלגברה מודרנית פתרון שיעורי בית 6 15 בינואר 016 1. יהי F שדה ויהיו q(x) p(x), שני פולינומים מעל F. מצאו פולינומים R(x) S(x), כך שמתקיים R(x),p(x) = S(x)q(x) + כאשר deg(q),deg(r) < עבור המקרים הבאים: (תזכורת:

Διαβάστε περισσότερα

דף פתרונות 7 נושא: תחשיב הפסוקים: צורה דיסיונקטיבית נורמלית, מערכת קשרים שלמה, עקביות

דף פתרונות 7 נושא: תחשיב הפסוקים: צורה דיסיונקטיבית נורמלית, מערכת קשרים שלמה, עקביות יסודות לוגיקה ותורת הקבוצות למערכות מידע (סמסטר ב 2012) דף פתרונות 7 נושא: תחשיב הפסוקים: צורה דיסיונקטיבית נורמלית, מערכת קשרים שלמה, עקביות 1. מצאו צורה דיסיונקטיבית נורמלית קנונית לפסוקים הבאים: (ג)

Διαβάστε περισσότερα

חוברת מבחנים שנה ב' 2017/2018

חוברת מבחנים שנה ב' 2017/2018 חוברת מבחנים שנה ב' חורף סמסטר 2017/2018 תוכן העניינים: ביוכימיה כללית 3 המבחנים הקיימים: 2017 מועד א' + ב' 2016 מועד א' + ב' 2015 מועד א' + ב' ביולוגיה מולקולרית 103 המבחנים הקיימים: 2017 מועד א' + ב'

Διαβάστε περισσότερα

הסתברות שבתחנה יש 0 מוניות ו- 0 נוסעים. הסתברות שבתחנה יש k-t נוסעים ו- 0 מוניות. λ λ λ λ λ λ λ λ P...

הסתברות שבתחנה יש 0 מוניות ו- 0 נוסעים. הסתברות שבתחנה יש k-t נוסעים ו- 0 מוניות. λ λ λ λ λ λ λ λ P... שאלה תורת התורים קצב הגעת נוסעים לתחנת מוניות מפולג פואסונית עם פרמטר λ. קצב הגעת המוניות מפולג פואסונית עם פרמטר µ. אם נוסע מגיע לתחנה כשיש בה מוניות, הוא מייד נוסע במונית. אם מונית מגיעה לתחנה כשיש בתחנה

Διαβάστε περισσότερα

קורס: מבוא למיקרו כלכלה שיעור מס. 17 נושא: גמישויות מיוחדות ושיווי משקל בשוק למוצר יחיד

קורס: מבוא למיקרו כלכלה שיעור מס. 17 נושא: גמישויות מיוחדות ושיווי משקל בשוק למוצר יחיד גמישות המחיר ביחס לכמות= X/ Px * Px /X גמישות קשתית= X(1)+X(2) X/ Px * Px(1)+Px(2)/ מקרים מיוחדים של גמישות אם X שווה ל- 0 הגמישות גם כן שווה ל- 0. זהו מצב של ביקוש בלתי גמיש לחלוטין או ביקוש קשיח לחלוטין.

Διαβάστε περισσότερα

המנגנון היחיד שעונה על כל התנאים הללו הוא,(III) ולכן זוהי התשובה הנכונה: (III) X slow

המנגנון היחיד שעונה על כל התנאים הללו הוא,(III) ולכן זוהי התשובה הנכונה: (III) X slow א פיסיקלית א' כימיה סמסטר אביב, תשע"א 0) פיתרון מס' 8: תרגיל 696 696). בחירת מנגנון הגיוני B A היא מסדר חלקי שני לגבי A וסדר חלקי אפס לגבי B. משמע, בשאלה נתון כי הריאקציה P כבר ניתן לראות כי הריאקציה לא

Διαβάστε περισσότερα

brookal/logic.html לוגיקה מתמטית תרגיל אלון ברוק

brookal/logic.html לוגיקה מתמטית תרגיל אלון ברוק יום א 14 : 00 15 : 00 בניין 605 חדר 103 http://u.cs.biu.ac.il/ brookal/logic.html לוגיקה מתמטית תרגיל אלון ברוק 29/11/2017 1 הגדרת קבוצת הנוסחאות הבנויות היטב באינדוקציה הגדרה : קבוצת הנוסחאות הבנויות

Διαβάστε περισσότερα

אלקטרומגנטיות אנליטית תירגול #13 יחסות פרטית

אלקטרומגנטיות אנליטית תירגול #13 יחסות פרטית אלקטרומגנטיות אנליטית תירגול #13 יחסות פרטית הקונבנציה המקובלת הינה שמסמנים אינדקסים לורנצים (4 מימדיים) באמצעות אותיות יווניות, כלומר µ, ν = 0, 1, 2, 3 ואילו אינדקסים אוקלידים באמצעות אותיות אנגליות i,

Διαβάστε περισσότερα

שיעור ; priming ההכפלה.

שיעור ; priming ההכפלה. שיעור ;4 20.2.08 אם מסתכלים על מפה סכמטית של הגנום של.E coli נרא שיש לו גנום קטן: 40 מליון bp כ. - 4000 גנים. אנחנו מצא שחלק גדול מהגנים מוקדשים לתהליך ההכפלה. חלק מהגנים עוסקים באופן ישיר (ליגאזות, הליקאזות

Διαβάστε περισσότερα

הרצאה 7 טרנזיסטור ביפולרי BJT

הרצאה 7 טרנזיסטור ביפולרי BJT הרצאה 7 טרנזיסטור ביפולרי JT תוכן עניינים: 1. טרנזיסטור ביפולרי :JT מבנה, זרם, תחומי הפעולה..2 מודל: S MOLL (אברסמול). 3. תחומי הפעולה של הטרנזיסטור..1 טרנזיסטור ביפולרי.JT מבנה: PNP NPN P N N P P N PNP

Διαβάστε περισσότερα

התא מבנה ופעילות תא עצב תאי דם אדומים ותא דם לבן תאי עור תאי כבד

התא מבנה ופעילות תא עצב תאי דם אדומים ותא דם לבן תאי עור תאי כבד התא מבנה ופעילות צילומי תאים שונים במיקרוסקופ אלקטרונים סורק. הצבעים אינם טבעיים, והגדלים בצילומים מטעים. תאי חיידקים קטנים פי עשרה מתאי בע"ח וצמחים. גם בין תאים שונים בבע"ח ובצמחים יש הבדלי גודל. תא עצב

Διαβάστε περισσότερα

Charles Augustin COULOMB ( ) קולון חוק = K F E המרחק סטט-קולון.

Charles Augustin COULOMB ( ) קולון חוק = K F E המרחק סטט-קולון. Charles Augustin COULOMB (1736-1806) קולון חוק חוקקולון, אשרנקראעלשםהפיזיקאיהצרפתישארל-אוגוסטיןדהקולוןשהיהאחדהראשוניםשחקרבאופןכמותיאתהכוחותהפועלים ביןשניגופיםטעונים. מדידותיוהתבססועלמיתקןהנקראמאזניפיתול.

Διαβάστε περισσότερα

לוגיקה ותורת הקבוצות פתרון תרגיל בית 4 אביב תשע"ו (2016)

לוגיקה ותורת הקבוצות פתרון תרגיל בית 4 אביב תשעו (2016) לוגיקה ותורת הקבוצות פתרון תרגיל בית 4 אביב תשע"ו (2016)............................................................................................................. חלק ראשון: שאלות שאינן להגשה 1. עבור

Διαβάστε περισσότερα

תאריך עדכון אחרון: 27 בפברואר ניתוח לשיעורין analysis) (amortized הוא טכניקה לניתוח זמן ריצה לסדרת פעולות, אשר מאפשר קבלת

תאריך עדכון אחרון: 27 בפברואר ניתוח לשיעורין analysis) (amortized הוא טכניקה לניתוח זמן ריצה לסדרת פעולות, אשר מאפשר קבלת תרגול 3 ניתוח לשיעורין תאריך עדכון אחרון: 27 בפברואר 2011. ניתוח לשיעורין analysis) (amortized הוא טכניקה לניתוח זמן ריצה לסדרת פעולות, אשר מאפשר קבלת חסמי זמן ריצה נמוכים יותר מאשר חסמים המתקבלים כאשר

Διαβάστε περισσότερα

TECHNION Israel Institute of Technology, Faculty of Mechanical Engineering מבוא לבקרה (034040) גליון תרגילי בית מס 5 ציור 1: דיאגרמת הבלוקים

TECHNION Israel Institute of Technology, Faculty of Mechanical Engineering מבוא לבקרה (034040) גליון תרגילי בית מס 5 ציור 1: דיאגרמת הבלוקים TECHNION Iael Intitute of Technology, Faculty of Mechanical Engineeing מבוא לבקרה (034040) גליון תרגילי בית מס 5 d e C() y P() - ציור : דיאגרמת הבלוקים? d(t) ו 0 (t) (t),c() 3 +,P() + ( )(+3) שאלה מס נתונה

Διαβάστε περισσότερα

פתרון מוצע לבחינה ב_כימיה כללית ואורגנית מועד קיץ תשע"ז, יולי 7102 מספר שאלון: , כימיה אורגנית: ד"ר אמונה אבו יונס, גב' קטרין רוט

פתרון מוצע לבחינה ב_כימיה כללית ואורגנית מועד קיץ תשעז, יולי 7102 מספר שאלון: , כימיה אורגנית: דר אמונה אבו יונס, גב' קטרין רוט פתרון מוצע לבחינה ב_ מועד קיץ תשע"ז, חודש יולי שנה 7102 מספר שאלון: 87409 81979, מחברים : כימיה כללית גב' קלאודיה אלזהולץ, מכללת אורט בראודה כימיה אורגנית: ד"ר אמונה אבו יונס, גב' קטרין רוט חלק א: כימיה

Διαβάστε περισσότερα

1. תרמודינמיקה 2. קינטיקה ג- החוק השני והשלישי: מושגים ומנגנונים ג- ריאקציות חד-מולקולריות

1. תרמודינמיקה 2. קינטיקה ג- החוק השני והשלישי: מושגים ומנגנונים ג- ריאקציות חד-מולקולריות קצב ריאקציות כימיות כימיה פיסיקלית 6967-4 ד"ר דני פורת Tel: -6586948 e-mil: porth@chem.ch.huji.c.il Rm: Los Angeles 3 Course oo: Physicl Chemistry P. Atins & J. de Pul (7 th ed) Course site: http://chem.ch.huji.c.il/surfce-sscher/griel/phys_chem.html

Διαβάστε περισσότερα

(ספר לימוד שאלון )

(ספר לימוד שאלון ) - 40700 - פתרון מבחן מס' 7 (ספר לימוד שאלון 035804) 09-05-2017 _ ' i d _ i ' d 20 _ i _ i /: ' רדיוס המעגל הגדול: רדיוס המעגל הקטן:, לכן שטח העיגול הגדול: / d, לכן שטח העיגול הקטן: ' d 20 4 D 80 Dd 4 /:

Διαβάστε περισσότερα

קבל מורכב משני מוליכים, אשר אינם במגע אחד עם השני, בכל צורה שהיא. כאשר קבל טעון, על כל "לוח" יש את אותה כמות מטען, אך הסימנים הם הפוכים.

קבל מורכב משני מוליכים, אשר אינם במגע אחד עם השני, בכל צורה שהיא. כאשר קבל טעון, על כל לוח יש את אותה כמות מטען, אך הסימנים הם הפוכים. קבל קבל מורכב משני מוליכים, אשר אינם במגע אחד עם השני, בכל צורה שהיא. כאשר קבל טעון, על כל "לוח" יש את אותה כמות מטען, אך הסימנים הם הפוכים. על לוח אחד מטען Q ועל לוח שני מטען Q. הפוטנציאל על כל לוח הוא

Διαβάστε περισσότερα

צעד ראשון להצטיינות מבוא: קבוצות מיוחדות של מספרים ממשיים

צעד ראשון להצטיינות מבוא: קבוצות מיוחדות של מספרים ממשיים מבוא: קבוצות מיוחדות של מספרים ממשיים קבוצות של מספרים ממשיים צעד ראשון להצטיינות קבוצה היא אוסף של עצמים הנקראים האיברים של הקבוצה אנו נתמקד בקבוצות של מספרים ממשיים בדרך כלל מסמנים את הקבוצה באות גדולה

Διαβάστε περισσότερα

1 חמד"ע / מתכונת כימיה השלמה ל- 5 יחידות תשס "ט פיתרון תשס"ט (50 נקודות) CH 4(g) + H 2 O (g) CO (g) + 3H 2(g) i מערכת? נמק

1 חמדע / מתכונת כימיה השלמה ל- 5 יחידות תשס ט פיתרון תשסט (50 נקודות) CH 4(g) + H 2 O (g) CO (g) + 3H 2(g) i מערכת? נמק ל 3 1 חמד"ע - מרכז לחינוך מדעי פיתרון ב ח י נ ה ב כ י מ י ה ב מ ת כ ו נ ת ב ג ר ו ת השלמה מ- - 5 יחידות לימוד תשס"ט - 2009 פרק ראשון - פרק חובה (50 נקודות) תרמודינמיקה ושיווי משקל חמצון-חיזור ענה על אחת

Διαβάστε περισσότερα

תרגול למבחן בכימיה אנרגיה בקצב הכימיה פרקים א ו-ב

תרגול למבחן בכימיה אנרגיה בקצב הכימיה פרקים א ו-ב לפניכם שני תהליכים אנדותרמיים: תרגול למבחן בכימיה אנרגיה בקצב הכימיה פרקים א ו-ב A. H 2 0 (g) H 2(g) + 1/2 O 2(g).1 B. H 2 0 (g) 2H.(g) + O (g) כמות האנרגיה הנקלטת בתהליך A: גדולה מזו הנקלטת בתהליך B.

Διαβάστε περισσότερα

תרגול #14 תורת היחסות הפרטית

תרגול #14 תורת היחסות הפרטית תרגול #14 תורת היחסות הפרטית 27 ביוני 2013 עקרונות יסוד 1. עקרון היחסות חוקי הפיסיקה אינם משתנים כאשר עוברים ממערכת ייחוס אינרציאלית (מע' ייחוס שאינה מאיצה) אחת למערכת ייחוס אינרציאלית אחרת. 2. אינווריאנטיות

Διαβάστε περισσότερα

חשמל ומגנטיות תשע"ה תרגול 6 קיבול וחומרים דיאלקטרים

חשמל ומגנטיות תשעה תרגול 6 קיבול וחומרים דיאלקטרים חשמל ומגנטיות תשע"ה תרגול 6 קיבול וחומרים דיאלקטרים בשיעור הקודם עסקנו רבות במוליכים ותכונותיהם, בשיעור הזה אנחנו נעסוק בתכונה מאוד מרכזית של רכיבים חשמליים. קיבול המטען החשמלי. את הקיבול החשמלי נגדיר

Διαβάστε περισσότερα

חשמל ומגנטיות תשע"ה תרגול 3 פוטנציאל חשמלי ואנרגיה אלקטרוסטטית

חשמל ומגנטיות תשעה תרגול 3 פוטנציאל חשמלי ואנרגיה אלקטרוסטטית חשמל ומגנטיות תשע"ה תרגול 3 פוטנציאל חשמלי ואנרגיה אלקטרוסטטית הפונציאל החשמלי בעבור כל שדה וקטורי משמר ישנו פוטנציאל סקלרי המקיים A = φ הדבר נכון גם כן בעבור השדה החשמלי וניתן לרשום E = φ (1) סימן המינוס

Διαβάστε περισσότερα

התהליכים. H 2(g) + Cl 2(g) 2HCl (g) 1) Cl 2(g) 2Cl. 2) Cl. + H 2(g) HCl (g) + H. 3) H. + Cl 2(g) HCl (g) + Cl. 4) H. + HCl (g) H 2(g) + Cl.

התהליכים. H 2(g) + Cl 2(g) 2HCl (g) 1) Cl 2(g) 2Cl. 2) Cl. + H 2(g) HCl (g) + H. 3) H. + Cl 2(g) HCl (g) + Cl. 4) H. + HCl (g) H 2(g) + Cl. סיכום הפרק קינטיקה כימית מהספר של מנזורולה עקרונות הכימיה חלק ב' הסיכום כולל שאלות פתורות סיכמה קשי עדנה תיכון היובל הרצליה קינטיקה כימית עוסקת בחקר מהירויות של תגובות כימיות ועוזרת בחקר המנגנונים של התהליכים.

Διαβάστε περισσότερα

גמישויות. x p Δ p x נקודתית. 1,1

גמישויות. x p Δ p x נקודתית. 1,1 גמישויות הגמישות מודדת את רגישות הכמות המבוקשת ממצרך כלשהוא לשינויים במחירו, במחירי מצרכים אחרים ובהכנסה על-מנת לנטרל את השפעת יחידות המדידה, נשתמש באחוזים על-מנת למדוד את מידת השינויים בדרך כלל הגמישות

Διαβάστε περισσότερα

T 1. T 3 x T 3 בזווית, N ( ) ( ) ( ) התלוי. N mg שמאלה (כיוון

T 1. T 3 x T 3 בזווית, N ( ) ( ) ( ) התלוי. N mg שמאלה (כיוון קיץ 006 f T א. כיוון שמשקל גדול יותר של m יוביל בסופו של דבר למתיחות גדולה יותר בצידה הימני, m עלינו להביט על המצב בו פועל כוח החיכוך המקס', ז"א של : m הכוחות על הגוף במנוחה (ז"א התמדה), לכן בכל ציר הכוחות

Διαβάστε περισσότερα

הרצאה תרגילים סמינר תורת המספרים, סמסטר אביב פרופ' יעקב ורשבסקי

הרצאה תרגילים סמינר תורת המספרים, סמסטר אביב פרופ' יעקב ורשבסקי הרצאה תרגילים סמינר תורת המספרים, סמסטר אביב 2011 2010 פרופ' יעקב ורשבסקי אסף כץ 15//11 1 סמל לזנדר יהי מספר שלם קבוע, ו K שדה גלובלי המכיל את חבורת שורשי היחידה מסדר µ. תהי S קבוצת הראשוניים הארכימדיים

Διαβάστε περισσότερα

פתרונות , כך שאי השוויון המבוקש הוא ברור מאליו ולכן גם קודמו תקף ובכך מוכחת המונוטוניות העולה של הסדרה הנתונה.

פתרונות , כך שאי השוויון המבוקש הוא ברור מאליו ולכן גם קודמו תקף ובכך מוכחת המונוטוניות העולה של הסדרה הנתונה. בחינת סיווג במתמטיקה.9.017 פתרונות.1 סדרת מספרים ממשיים } n {a נקראת מונוטונית עולה אם לכל n 1 מתקיים n+1.a n a האם הסדרה {n a} n = n היא מונוטונית עולה? הוכיחו תשובתכם. הסדרה } n a} היא אכן מונוטונית

Διαβάστε περισσότερα

אלקטרומגנטיות אנליטית תירגול #2 סטטיקה

אלקטרומגנטיות אנליטית תירגול #2 סטטיקה Analytical Electromagnetism Fall Semester 202-3 אלקטרומגנטיות אנליטית תירגול #2 סטטיקה צפיפויות מטען וזרם צפיפות מטען נפחית ρ מוגדרת כך שאינטגרל נפחי עליה נותן את המטען הכולל Q dv ρ היחידות של ρ הן מטען

Διαβάστε περισσότερα

פתרון תרגיל 6 ממשוואות למבנים אלגברה למדעי ההוראה.

פתרון תרגיל 6 ממשוואות למבנים אלגברה למדעי ההוראה. פתרון תרגיל 6 ממשוואות למבנים אלגברה למדעי ההוראה. 16 במאי 2010 נסמן את מחלקת הצמידות של איבר בחבורה G על ידי } g.[] { y : g G, y g כעת נניח כי [y] [] עבור שני איברים, y G ונוכיח כי [y].[] מאחר והחיתוך

Διαβάστε περισσότερα

התפלגות χ: Analyze. Non parametric test

התפלגות χ: Analyze. Non parametric test מבחני חי בריבוע לבדיקת טיב התאמה דוגמא: זורקים קוביה 300 פעמים. להלן התוצאות שהתקבלו: 6 5 4 3 2 1 תוצאה 41 66 45 56 49 43 שכיחות 2 התפלגות χ: 0.15 התפלגות חי בריבוע עבור דרגות חופש שונות 0.12 0.09 0.06

Διαβάστε περισσότερα

מצולעים מצולעהוא צורה דו ממדית,עשויה קו"שבור"סגור. לדוגמה: משולש, מרובע, מחומש, משושה וכו'. לדוגמה:בסרטוט שלפappleיכם EC אלכסוןבמצולע.

מצולעים מצולעהוא צורה דו ממדית,עשויה קושבורסגור. לדוגמה: משולש, מרובע, מחומש, משושה וכו'. לדוגמה:בסרטוט שלפappleיכם EC אלכסוןבמצולע. גיאומטריה מצולעים מצולעים מצולעהוא צורה דו ממדית,עשויה קו"שבור"סגור. לדוגמה: משולש, מרובע, מחומש, משושה וכו'. אלכסון במצולע הוא הקו המחבר בין שappleי קדקודים שאיappleם סמוכים זה לזה. לדוגמה:בסרטוט שלפappleיכם

Διαβάστε περισσότερα

גלים א. חיבור שני גלים ב. חיבור N גלים ג. גלים מונוכרומטיים וגלים קוהרנטיים ד. זרם העתקה ה. משוואות מקסוול ו. גלים אלקטרומגנטיים

גלים א. חיבור שני גלים ב. חיבור N גלים ג. גלים מונוכרומטיים וגלים קוהרנטיים ד. זרם העתקה ה. משוואות מקסוול ו. גלים אלקטרומגנטיים גלים א. חיבור שני גלים ב. חיבור גלים ג. גלים מונוכרומטיים וגלים קוהרנטיים ד. זרם העתקה ה. משוואות מקסוול ו. גלים אלקטרומגנטיים םילג ינש רוביח ו Y Y,הדוטילפמא התוא ילעב :לבא,,, ( ( Y Y ןוויכ ותואב םיענ

Διαβάστε περισσότερα

תרגילים פרופ' עזרא בר-זיו המחלקה להנדסת מכונות (תשס"ד) שאלה 1 שאלה 2 נתון : Time (sec) Pressure, mm Hg (torr)

תרגילים פרופ' עזרא בר-זיו המחלקה להנדסת מכונות (תשסד) שאלה 1 שאלה 2 נתון : Time (sec) Pressure, mm Hg (torr) א( קורס יסודות תורת השריפה (6-1-441) פרופ' עזרא בר-זיו המחלקה להנדסת מכונות (תשס"ד) תרגילים גיליון מספר 1: תרגילים בקינטיקה כימית נתון : שאלה 1 PH מתפרק ב- 600 o (g) (g) C ל- PH ו- H. בזמן התפרקות נמדדו

Διαβάστε περισσότερα

אוסף שאלות מס. 3 פתרונות

אוסף שאלות מס. 3 פתרונות אוסף שאלות מס. 3 פתרונות שאלה מצאו את תחום ההגדרה D R של כל אחת מהפונקציות הבאות, ושרטטו אותו במישור. f (x, y) = x + y x y, f 3 (x, y) = f (x, y) = xy x x + y, f 4(x, y) = xy x y f 5 (x, y) = 4x + 9y 36,

Διαβάστε περισσότερα

הגדרה: מצבים k -בני-הפרדה

הגדרה: מצבים k -בני-הפרדה פרק 12: שקילות מצבים וצמצום מכונות לעי תים קרובות, תכנון המכונה מתוך סיפור המעשה מביא להגדרת מצבים יתי רים states) :(redundant הפונקציה שהם ממלאים ניתנת להשגה באמצעו ת מצבים א חרים. כיוון שמספר רכיבי הזיכרון

Διαβάστε περισσότερα

סיכום- בעיות מינימוםמקסימום - שאלון 806

סיכום- בעיות מינימוםמקסימום - שאלון 806 סיכום- בעיות מינימוםמקסימום - שאלון 806 בבעיותמינימום מקסימוםישלחפשאתנקודותהמינימוםהמוחלטוהמקסימוםהמוחלט. בשאלות מינימוםמקסימוםחובהלהראותבעזרתטבלה אובעזרתנגזרתשנייהשאכן מדובר עלמינימוםאומקסימום. לצורךקיצורהתהליך,

Διαβάστε περισσότερα